作者：惠家明
編輯：明天
有沒有比人更不擅長爬樹的猴子？
不好意思，還真沒有。別說猴子了，整個靈長類裡都沒有，連銀背大猩猩都比我們強。雖然成年雄性銀背大猩猩很少上樹，但那不是攀爬能力的問題，主要是樹不行。
金剛不爬樹，只是沒有合適它的樹。圖片來源：Wikipedia
身為一隻靈長類動物，不擅長爬樹也翻不過牆頭，這確實有點對不起我們的古猿祖先。不過，人類學家們已經幫你把藉口都想好了——現代人類之所以不長於攀爬，問題就出在適於直立行走的屁股上。
如果我們的靈長類親戚能看懂動作武打片，它們一定會覺得無聊透頂——那些竹林之巔高手對決的場景，不過是叢林生活的日常而已。就親身體會而言，我曾在內伶仃島保護區調查過野生獼猴種群。在印象裡，我所見的猴子從不會正經爬樹——它們在樹冠間穿梭，從來都是在「飛行」。有時，快得甚至連影子都捕捉不到，只有一片穿林打葉聲。除了猴子，看似笨重的類人大猿也多善於攀爬。而即使是在開闊草原上生活的狒狒，只要有機會上樹，也會立馬沒影。
可以說，卓越的攀爬能力是靈長類家族的祖傳技術，而要修煉此般功夫，又需要怎樣精奇的骨骼呢？
不妨回想一下，在你爬梯子的時候，身體哪些部位在用勁？除非你是臂力驚人的單槓滿分少年，否則下肢的配合是不可或缺的。攀爬和直立行走時用到的下肢肌肉很相似，無非都是在收腿伸腿，只是幅度不同，且攀爬多增加了蹲起動作。這其中，大腿部分發揮關鍵作用的肌肉，分別是股四頭肌肌群（大腿前側的肌肉）和膕繩肌群（大腿後側的肌肉）。這兩組肌肉都是一端連在骨盆上，一端固定在膝關節上。
圖中藍色箭頭所示的是股四頭肌群，位於大腿正面。綠色箭頭指示的是膕繩肌群，位於大腿後面。它們一端連在骨盆，一端固定在膝關節上，控制著下肢的行走與攀爬。圖片來源：Pinimg.com
那麼，在人類騷氣地行走或者笨拙地攀登時，腿上這些零部件到底如何在工作？
就說爬梯子。
最開始，大腿前側的肌群緊張收縮，帶動股骨（大腿骨）以髖關節（大腿根）為軸心向前上方轉動，提溜起膝蓋；
同時，大腿後側的肌群收縮，彎曲膝蓋，腳踩住梯子的上一級橫杆。
接下來，小腿固定不動，以膝蓋為軸心，大腿前側的肌群重新「拉直」膝關節；
同時，以髖關節為軸心，大腿後側的肌群（和臀部肌群一起）向後拉」大腿，伸展髖關節，「撬」起身體，最終實現一個完整的攀爬動作[1]。
靈長類親戚和人類的解剖結構基本一致，它們下肢的肌肉骨骼也是這麼運轉的。
眼尖的朋友可能看出來了，這一套下肢的運動方式，本質上悄然借用了槓桿原理。槓桿是股骨本身，支點則是髖關節。槓桿的動力來源自肌肉對股骨下端（靠近膝蓋的一邊）的拉扯，要克服的阻力是身體的重力。只不過，這個槓桿並不是蹺蹺板那樣支點在中間的槓桿，它更像生活中另一種常見的槓桿：扳手。
股骨就好比「扳手柄」，髖關節就好比扳手轉動的軸心，在腿部肌肉拉動扳手向上或者向下轉動的過程中，人類或猴子大猿們就完成了邁步前進，或是在樹林間攀援直上的動作。
顯然，在大腿後側肌群的拉動下伸展髖關節「撬」起身體是向上攀爬時重要的一環。而人類的爬樹能力之所以在靈長類家族裡不幸墊底，問題就出在這個由大腿後側肌群、大腿骨和髖關節組成的「扳手」系統上[2]。
我們複習一下初中物理知識：槓桿的力臂越長越省力，力臂要是足夠長就可以彈飛地球（當然也要有支點）。對於大腿後側肌群、大腿骨和髖關節組成的這套「扳手」系統而言，力是由肌肉提供的，力臂當然是槓桿支點到肌肉的最小直線距離。
線段B代表了大腿股骨，A的小圓圈則是旋轉中心髖關節，Fm代表了大腿後側肌群的用力方向。所以，Fm到髖關節A的直線距離r就是力臂的長度了。圖片來源：參考文獻[2]
因為大腿後側肌群在髖關節上的那一端固定坐骨上，所以坐骨的大小和形態，決定了這套「扳手」系統的力臂長短。對非人靈長類來說，坐骨普遍朝向身體後方，在四足匍匐著地時，坐骨的長短也決定了力臂的長度。換句話說，坐骨越長，力臂就跟著越長，攀爬時下肢運動的過程也就越省力。有這麼好的結構，自然演化的力量當然不會放過——從猴子到大猿，坐骨形態無一例外都比人類更長。因此，在攀援活動中，它們的肌肉運動更加高效，一口氣上樹不費勁。
圖中可以看到猿猴的坐骨、走向，以及大腿後側肌群的力臂長度（藍色線段）。在四足著地的姿態中，坐骨與力臂的方向一致，坐骨越長，力臂也就越長。圖片來源：參考文獻[2]
但是你肯定會問，如此優秀的骨骼結構，人類為什麼不要了？因為相比於爬樹，人類更需要直立行走。
如果讓一隻猩猩站直，你就會發現它的髖關節、坐骨和大腿後側肌群的走向都幾乎重合在了同一條直線上。換句話說，當一隻猩猩站直的時候，大腿後側肌群的力臂長度幾乎歸零！這意味著，肌肉提供的動力在這個姿勢下就失效了。紐約市立大學的研究團隊測量了十餘種靈長類的下肢結構，發現這是極其普遍的現象。也就是說，用猴子和大猿們的坐骨結構行走，不僅不省力，反而是步履維艱。
再用我們的「扳手」模型理解一下：當猴子和大猿們試圖站立行走，其實意味著施加在「扳手柄」（大腿股骨）上的力轉變了方向——之前的力量方向與槓桿形成了交角，所以這個骨骼槓桿才會起作用，股骨才能轉動。而現在，力量幾乎是在沿著扳手把柄的長軸向前頂去。這種用力的勁只是在把股骨往正上方硬拽，而不能前後轉動，當然是在做無用功。
在非人靈長類中，當身體接近直立姿態時，髖關節A，股骨B，以及大腿後側肌群用力方向Fm相距越來越近，力臂r變得非常短小。如果身體繼續後仰，它們會重合在一起，而力臂r幾乎歸零。圖片來源：見參考文獻[2]
所以說，如果人類的坐骨依舊又長又朝屁股下方，那麼我們就不要期望瀟灑的步態了。既然上樹和上路所需要的是完全不同的坐骨形態，那相比於非人靈長類，人類的坐骨又是怎麼個創新的長法？怎麼保證兩足行走時也能昂首闊步呢？
研究人員在測量了地猿、南方古猿，以及現代人的坐骨形態後，找到了人類獨特的坐骨變化趨勢。地猿和南方古猿被認為是人類數百萬年前的祖先，其中地猿生存年代最早，南方古猿相對晚一些。在地猿化石中，坐骨的走向輕微轉向背側，既保證了爬樹的能力，也可以湊合著近似直立行走。南方古猿和現代人則完全不同了——他們的坐骨長度變短，也不再朝下，而是更極大地轉朝向背側。這樣一來，大腿後側肌群、坐骨、髖關節在直立狀態下不再重合於同一條直線，很好地解決了靈長類直立行走時「力臂歸零」的Bug。然而，現代人的爬樹技巧也因此大打折扣。向上攀爬時，腿抬得較高，大腿後側肌肉的力臂變得很短小。這就好像用扳手時不正經握住把柄尾巴，非要捏著扳手頭部使勁，這當然會費力不討好了。
從左向右依次為地猿、南方古猿、現代人的骨盆結構，下方紅色條帶指示的是坐骨的位置。可以看見，坐骨在進化過程中越來越朝向背側。（圖片來源：見參考文獻）
所以說，有得就有失的人間真理在自然演化中也同樣適用。用祖傳的爬樹技巧換自創的直立行走，這筆交易也算是明智之舉。畢竟這讓我們得以走下樹梢，創建文明。
出野外就會知道，相比於爬樹，猴子們更愛爬的是你的三腳架（攝影：中山大學伍乘風）
作者名片
排版：曉嵐
參考文獻：
1. 李世昌. 運動解剖學（第三版）[M]. 高等教育出版社, 2015.
2. Elaine E. Kozma, Nicole M. Webb, William E. H. Harcourt-Smith, et al. Hip extensor mechanics and the evolution of walking and climbing capabilities in humans, apes, and fossil hominins[J].PNAS, 2018.
題圖來源：699.pic