物種分布界限的形成機制是進化生物學關注的熱點。其中，高山樹線（Alpine treeline）作為陸地生態系統中關鍵生活型（樹木）的分布極限的典型代表，其形成原因備受關注。與全球其他高山區域樹線交錯區（Treeline ecotone）主要由落葉和針葉樹種構成不同，以殼鬥科黃背櫟（Quercus pannosa）為代表的常綠硬葉樹木是我國青藏高原東南部橫斷山區高山樹線交錯區的主要成分之一，其分布高度可至4200-4300米，形成了橫斷山區獨有的植被類型和生態景觀。同時，黃背櫟（Q. pannosa）也是已知的分布海拔最高的常綠硬葉樹木之一。然而，對於這一高海拔常綠硬葉樹木海拔分布上限的形成原因及其適應機制卻知之甚少。
中國科學院昆明植物研究所高山植物多樣性適應與進化研究組與瑞士巴塞爾大學高山植物進化生物學研究組合作，依託迪慶白馬雪山高山冰緣生態系統雲南省野外科學觀測研究站，探索白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區內黃背櫟（Quercus pannosa）海拔分布上限的形成原因。研究發現，黃背櫟（Q. pannosa）越冬葉片和葉芽的冬季低溫耐受值分別為-32.6°C和-27.1°C，是目前已知的耐受低溫能力最強的常綠樹木，顯著高於生境內冬季歷史極端低溫值（-21.6°C）；樹木解剖學特徵顯示，黃背櫟（Q. pannosa）進化形成的發散多孔木質結構，避免冬季低溫造成高海拔生境內的黃背櫟（Q. pannosa）出現木質部導管栓塞的現象，再次證實冬季低溫不是造成黃背櫟（Q. pannosa）海拔分布上限形成的原因。
伴隨植物脫抗性進程，植物抗凍性發生不可逆的丟失。至晚春初夏（6月末至7月初），黃背櫟（Q. pannosa）越冬葉片低溫耐受值下調為-5.9°C，接近早春季節（5月末至6月）其海拔分布上限處的歷史低溫極值（-5.9°C）。另一方面，黃背櫟（Q. pannosa）的新生葉片低溫耐受值僅為-4.6°C，為避免早春季節極端低溫（-5.9°C）對新生組織造成凍害，黃背櫟（Q. pannosa）採取獨特的延遲萌發物候的適應策略，將新葉生長時間推遲至6月末至7月初，在此期間，其生境海拔4270米處的歷史低溫極值未低於-3°C。根據土壤溫度計算植物生長期顯示，自黃背櫟（Q. pannosa）發芽之日起，仍有149天的生長期（6月末至11月上旬），保證其完成新生組織的成熟。與青藏高原其他區域同類生境內的相比，這一超長的植物生長期可能與橫斷山區夏季盛行的季風氣候和黃背櫟本身獨特的葉蓬結構相關。
研究表明，植物物候節律，物種抗凍耐受性與特定區域的環境特點三者間的完美結合和匹配是確保黃背櫟（Q. pannosa）在海拔4200-4300米這一看似常綠樹木生命禁區內得以生存的關鍵。與學者普遍認為的冬季低溫是造成高海拔常綠硬葉樹木海拔分布上限形成的主要原因不同，該研究從植物生理生態適應的角度證實，接近黃背櫟（Q. pannosa）越冬葉片低溫耐受極限的春，夏季極端低溫，可能是限制常綠硬葉樹木向更高海拔遷移的關鍵環境因子。同時，研究也為物候節律在高海拔植物適應進化中扮演的核心角色提供了重要例證。
相關研究成果以Explaining the exceptional 4270 m high elevation limit of an evergreen oak in the south-eastern Himalayas為題，以封面文章形式發表在Tree Physiology上。昆明植物所博士楊揚為論文第一作者，昆明植物所研究員孫航和瑞士巴塞爾大學教授Christian Krner為論文共同通訊作者。研究工作得到中國科學院青藏高原二次科考、中科院戰略性先導科技專項、國家自然科學基金、雲南省科技廳等的資助。 (生物谷Bioon.com）