原創 霜天蛾 物種日曆
上世紀90年代末在中國出版的科普探險小說《哈爾羅傑歷險記》是許多動物愛好者的童年啟蒙，這套小說情節引人入勝，涉及動物的知識也大部分準確可靠，但有些情節，尤其涉及到人與動物的互動，又極盡誇張離奇，充滿人類主觀視角的不切實際與一廂情願。總的來說，瑕不掩瑜。
其中有一段情節，是主角兄弟倆在亞馬孫河上遇到土匪，哥哥被打倒在地，下一秒就要被一槍崩了。正好兄弟倆之前抓了一條電鰻，眼看哥哥頭上寫了個大大的危字，弟弟急中生智，抓起電鰻就劈頭蓋臉抽過去，就好像手持一條活的閃電鞭，都用不著五鞭，啪的一鞭就纏住了土匪的脖子，把土匪打得不省人事。
電鰻向著裝了led燈的玩具鱷魚發起攻擊。圖片：Kenneth C. Catania / PNAS (2016)
帶電「飛刀」
世界上約有10科350種魚類能夠發電，絕大部分是弱電魚，所發出的電壓通常小於1伏，主要用於導航、目標探測、通訊交流和求偶等。這一類魚中有不少用於水族館和家庭觀賞，如裸背魚目的蓋亞那裸背鰻（虎紋飛刀）Gymnotus carapo、線翎電鰻（魔鬼刀）Apteronotus albifrons、青色埃氏電鰻（玻璃飛刀）Eigenmannia virescens，以及骨舌魚目的彼氏錐頜象鼻魚Gnathonemus petersii等。
左上角淺色小魚，一種裸背魚目的弱電魚Eigenmannia virescens；中間黑白圖片，骨舌魚目的弱電魚Chitala chitala；中文名鎧弓魚；右側黑色魚，線翎電鰻；左下角細長魚，一種骨舌魚目的弱電魚Gymnarchus niloticus。圖片：Wikimedia Commons
知名度更高的電魚三巨頭——電鰻、電鰩和電鯰屬於強電魚類，能夠發出數百伏的高壓電，用於捕食和禦敵。在《哈爾羅傑歷險記》中也有關於電鰩的情節，同樣奇幻，在一次海洋潛水中，主角拿著一條電鰩，抽別人的屁股；另一次紐幾內亞之旅中，他們用電鰩投餵大灣鱷，將其麻翻後捕獲。此外，還有一類貌不驚人的瞻星魚Uranoscopus spp.能夠發出50伏的電壓，算是「中電魚」。
長相怪異的瞻星魚。圖片：Rickard Zerpe / Wikimedia Commons
電鰻雖然帶個鰻字，但跟那些常被端上餐桌的鰻鱺目種類沒有親緣關係，它跟那些用於觀賞的「飛刀」一樣，都屬於裸背魚目。所謂裸背，是指這類魚身體細長，沒有背鰭和腹鰭，好似一把刀。它們臀鰭延長，與尾鰭融合在一起，形成一條長長的「裙邊」，在水中如波浪一般起伏推動身體前進或倒退，姿勢很是優雅。
不是一種，是三種
電鰻可以長到2~2.5米，體重20公斤，是裸背鰻目裡體型最大的一類。就算是在亞馬孫河這種地獄難度的生存環境中，如此體型也是相當駭人的。它的長相更是讓人印象深刻，臉扁口闊，好像鯰魚和黃鱔的混合體。眼睛近似退化，小如綠豆，幾乎全是淺色的，頗有邪惡之感。頭部布滿凹坑麻點，更是讓人分不清哪是鼻子哪是眼。
電鰻棲息在亞馬孫河和奧裡諾科河流域的沼澤、淺灘和小河中，以泥濘水底的無脊椎動物和小魚為食。這類水域環境能見度很差，但電鰻依靠自身發出電脈衝探測周圍環境，可以在渾濁的水中遊刃有餘地活動與捕食。它頭部的那些凹點也具有機械傳感器的作用，可以感受微弱水流變化。
電鰻長著一張怪異的臉。圖片：opencage / Wikimedia Commons
電鰻的呼吸系統也高度適應這種含氧量低的水域，它所需的80%氧氣來自口腔呼吸，其口腔上皮組織形成密集的褶皺突起，富含血管，用來直接呼吸空氣。由於呼吸系統的特化，電鰻必須頻繁浮上水面呼吸，但也可以在乾旱季節的枯竭水域中存活很久。
數百年來，人們一直認為電鰻屬只有一個廣泛分布於亞馬孫河流域的物種，直到2019年，史密森國家自然歷史博物館的動物學家David de Santana的團隊在亞馬孫河流域收集到了107個樣本，通過DNA分析，證明這些外觀幾乎毫無差異的樣本屬於三種不同的電鰻。除了之前被認為是單種的Electrophorus electricus，另外兩種被命名為E. voltai和E. varii。
電鰻的科學插圖。圖片：Wikimedia Commons
其中，分布於蓋亞那南部高原水域的E. voltai能夠產生高達860伏的電壓，遠超過之前650伏的記錄。研究團隊認為，這可能是由於其生活的水體電導率較低，這種電鰻進化出了更強力的電壓。這也從另一個側面說明亞馬孫雨林擁有非常豐富的生物多樣性，即使在過去的一個世紀中，人類活動對雨林造成了嚴重影響，但仍然可以不時發現令人激動的新物種。
有生命的電池
發電魚類的「電池」來自體內由電細胞（electrocytes）構成的發電器官，大部分種類的電細胞來自特化的肌肉細胞，但比肌肉細胞體積更大。電細胞一側的膜上分布有高密度的乙醯（xiān）膽鹼受體，當電鰻想要放電，大腦通過神經發送信號，釋放乙醯膽鹼，與受體結合，膜上的「電壓門控鈉離子通道」被打開，細胞外大量帶正電荷的鈉離子在濃度差的作用下流入細胞膜，這種電荷的流動就會產生電壓和電流。
電鰻放電肌肉的細胞示意圖。圖片：Hao Sun et al. / Advanced Materials (2016)
其實這种放電活動毫不稀奇，只要是活著的生物，都會源源不斷地產生這種生物電，如人類的思考、肌肉活動等，但我們也不能靠愛發電，因為普通的細胞膜上的鈉離子通道門分布比較均勻，當鈉離子流入時，相當於一個遊泳池四面八方的水管一起放水，無法形成方向一致的電流（水流），其電勢差被互相抵消。而電鰻的電細胞兩側功能不對稱，一側有鈉離子通道門，另一側沒有，相當於一節正常的電池，只能從一頭進電，可以形成穩定的電流和電勢差。
每個電細胞可以發出約0.15伏的電壓，電鰻體內有多達5000~6000個電細胞，它們層層緊密排列在一起，形成了類似電池串聯結構的發電器官。這種結構常使人們想到最早的電池組——伏打電堆，而它的放電方式類似馬克思發生器，先給每個細胞並聯充電，然後再突然串聯放電，產生高壓脈衝。
發電器官佔據了電鰻修長身體的大部分。圖片：Lindsay L Traeger et al. / BMC Genomics (2015)
電鰻的所有臟器都集中在身體前部五分之一，剩下的五分之四由三種發電器官組成。囊狀器官（Sach's organ）以25赫茲的頻率發射約10伏的低壓脈衝，用來探測環境；一旦感覺到周圍有獵物或捕食者，主要器官（Main organ）和捕獵器官（Hunter's organ）就會以400赫茲的頻率發射高壓脈衝，將獵物擊昏或驅走。它們還會彎曲身體，讓身體上的兩點同時接觸獵物，造成一種近似「短路」的效果，釋放更大傷害。
攻擊是最好的防禦
幾個世紀以來，關於電鰻的各種傳說經久不衰，它是各種傳記、小說、漫畫和電影裡的常客。有傳言說它可以輕易擊死人和大型動物，其電擊可以治療風溼頭疼，甚至可以讓人有超能力，其中最著名的傳說，來自德國博物學家亞歷山大·洪堡（Alexander von Humboldt）於1807年出版的著作。
1800年3月，洪堡在南美洲考察，聘請當地漁民捕捉電鰻以供研究，漁民們把大約30匹騾、馬趕入一個電鰻出沒的池塘，池塘裡的電鰻紛紛躍出水面，將身體壓在牲畜身上放電，整個池塘亂成了一鍋粥，而漁民們則守在池塘周圍，防止牲畜逃跑。最後，電鰻的電力全都耗盡了，洪堡以兩匹馬的代價收穫了五條電鰻。
洪堡的朋友Robert H. Schomburgk繪製的想像圖，電鰻向水池裡的馬發起攻擊。圖片：Kenneth C. Catania / PNAS (2016)
洪堡記載的這個傳奇故事曾被多次出版轉載，還配有插圖，但後世的科學家對此持懷疑態度，兩百多年來沒有人再做過這個實驗，也沒有人記載過電鰻的這種攻擊方式。不過美國Vanderbilt大學的肯尼斯·卡塔尼亞（Kenneth Catania）在實驗室裡還原了洪堡的觀測記錄，他把鱷魚模型和人手臂模型伸進養電鰻的水槽，吸引電鰻主動攻擊。結果證明，面對體型較大而部分浸入水中的目標，電鰻以主動攻擊的方式來防禦，緊貼目標躍出水面，使目標受到更猛烈的電擊。
卡塔尼亞的實驗，電鰻主動貼上敵人發起攻擊，卡塔尼亞很有犧牲精神地自己扮演「敵人」。圖片：Vanderbilt University / youtube
卡塔尼亞還觀測到電鰻的另一捕食絕招，當水體較為複雜時，電鰻可能很難探測到那些隱藏的獵物，但它會對附近可能有獵物的地方發出試探性的電脈衝，這幾股脈衝會迫使周圍隱藏的獵物肌肉痙攣，不受控制，更容易現身，此時電鰻再發出高壓脈衝將其徹底擊昏。
電鰻雖然沒有科幻超能力，也沒有殺人無數的賣點，但它仍然擁有許多令人驚嘆的特性，數百年來一直是科學家們最感興趣的研究物種之一。早期的研究方向讓人們了解了其發電器官的解剖構造、電輸出的基本原理與特性，近期的研究多集中在離子學說、膜蛋白學、仿生學等更微觀的領域。比如通過仿造電鰻細胞結構與發電原理，可製造出電壓超過100伏的水凝膠電池，可為未來的醫療植入物與顯微器械提供電力，很有賽博朋克的感覺，這也算是電鰻的超能力吧。
閃電俠
有電感應的鴨嘴獸
各種魚的超能力
毛茸茸的皮卡丘
原標題：《如何隨時充電？把自己變成電池！》
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