從魚變人分幾步？看祖先如何完成大工程。
希望螈化石 | 《自然》雜誌
作者 | 劉森 遼寧古生物博物館 展覽部主任
當你掏出手機，用拇指滑動屏幕，閱讀這篇文章的時候，或許不會想到，這幾個對我們來說再平常不過的動作，卻是源於3億年前一群不甘平凡的魚類，在淺灘中用胸鰭移動身體所作的無數次努力。
魚是怎麼一步步演變成人類的，一直是令科學家好奇的問題。研究表明，3億多年前，一群肉鰭魚慢慢爬上陸地，演化出現生的兩棲動物、爬行動物、鳥類和包括人類所屬哺乳動物在內的四足脊椎動物。這其中，魚類登陸是生命演化史上的裡程碑式事件。
但這個過程具體是怎樣的？一開始，魚類是如何過渡成兩棲動物的？至今仍沒有足夠認識。
最近，來自澳大利亞和加拿大的古生物學家們，揭開了其中重要一環：他們發現了一種古老的螈類——「希望螈」化石，揭示了魚鰭向人類手部的演化過程。該研究發表在2020年3月18日的《自然》雜誌。
「希望螈」藝術復原圖 | KatrinaKenny
長「手指」的魚
魚類從水生到陸生環境的轉換會遇到許多困難，其中最重要的挑戰，就是將鰭逐漸演化為有力的四肢，獲得在陸地上運動的能力。
之前人們已經發現了一些關鍵化石。
一個是泥盆紀晚期的提塔利克魚，它的鰭和魚類祖先相比變得更小也更簡單了。其胸鰭的鰭條很不對稱，科學家推測在其底部已經形成了一層「掌心肉」，並且具有骨骼支撐，只是還沒有長出明確的指骨。
提塔利克魚的鰭不足以支撐其上陸，但可以幫助它們在水底移動。
同樣生活在泥盆紀晚期，被認為是「最早四足動物」的的魚石螈和棘螈，則已經拋棄了由鰭條支撐的胸鰭和腹鰭，取而代之的是由骨骼支撐的四肢，包括數量不等的手指（原為鰭條）。
這證明它們除了能夠在水底移動，還擁有了一定的陸地移動能力。
最早的四足動物——魚石螈，已經長出了手指（原為鰭條） | 維基百科
但是，在它們之間，還缺少了一個關鍵過渡——既有鰭條，又有指骨的魚。
希望螈的出現正好彌補了這一環。
從鰭條到手指：承前啟後的新化石
在這項新研究中，研究人員對一塊距今3.8億年前泥盆紀晚期的「希望螈」化石進行了高精度CT掃描，結果顯示，這種魚既有鰭條，也擁有明顯的指骨。
在由鰭條包裹的胸鰭中，不僅可以清晰地看到肱骨、橈骨+尺骨、腕骨和掌骨（相當於人類的大臂、小臂、手腕和手掌），還發現了兩根明確的指骨，以及三根可能的指骨。
希望螈胸鰭骨骼與人類上肢骨骼對比，圖中紅色為確認的指骨 | John Long
這一結果告訴我們，魚類在離開水之前，就已經有脊椎動物基本的四肢結構了。
同時，經過對比發現，希望螈比提塔利克魚更接近四足動物，填補了魚類向四足動物演化的重要空白。
登上陸地，「手指」只是一小步
這是我們「祖先」的高光時刻。但我們不免會好奇，「魚類變人」的全過程是怎樣的。
魚類要登上陸地，面對的不僅僅是身體移動的問題，其他身體結構，包括呼吸、捕食，乃至繁殖行為和發育過程，都要升級換代。
如此浩大而複雜的工程，是如何實現的呢？
生物學家認為，主要經歷四個重要的身體結構變化。
1）頜的出現
首先是頜的出現。在5.4億年前的寒武紀生命大爆發中，以海口魚、昆明魚為代表的早期魚形動物沒有頜，只能被動吸入（和過濾）海水中的懸浮物、或海底泥沙中的食物碎片作為食物。
在大約距今4.2億年前的志留紀晚期，一批魚類的鰓弓（原為呼吸器官）向前移動，形成了上下頜。這使得它們可以主動出擊捕食。
此後魚類迅速發展，在1000多萬年內體型就從幾十釐米增大到幾米。其中鄧氏魚（一種盾皮魚類）的體長更是達到6米，體重超過10噸，頜部輸出的咬合力超過霸王龍！
憑藉一身「先進」裝備，魚類將無脊椎動物趕下寶座，成為海洋新霸主。
鄧氏魚復原圖，體長可達6米。頜的出現，讓魚類獲得巨大生存優勢 | 來自網絡
2）從軟骨變硬骨
第二個是軟骨變硬骨。魚類在海洋中稱霸之後，即開始了更加激烈的內部競爭。盾皮魚類逐漸演化成兩大類群，軟骨魚和硬骨魚。
前者骨骼中碳酸鈣含量較低，是現生鯊魚、鰩魚等水生動物的祖先。而硬骨魚的骨骼中碳酸鈣含量高，全身骨頭變硬，使其能夠支撐起體重，為以後登陸提供了基礎。
3）四肢的出現
第三個是四肢的出現。硬骨魚中的一個支系——肉鰭魚類，開始了更大膽的「嘗試」。
它們的魚鰭不再是簡單的鰭條，而是生長著骨骼，並在外面包裹著一層肌肉，能夠為其在水底移動提供動力。
為了擺脫競爭日益激烈的海洋，一些肉鰭魚開始向內陸的淡水環境遷徙。
現生肉鰭魚——拉蒂邁魚，它們的魚鰭中長著骨頭，並包裹肌肉 | 中國古動物館
與海洋相比，淡水河湖的水量受季節影響，變化很大。在雨季裡，低洼的蕨類森林底層被水浸沒，植物的根系和倒沉的枝幹使水底形貌更複雜，這時，肉鰭魚強壯的身體和肉鰭就能大顯身手，在淤堵的水下為自己開路，四處遊走。當枯水季來臨，水塘萎縮乾涸，它們又可以蹣跚地爬過淺灘，進入更深的水體，避免被曬成魚乾。
在這個過程中，它們的肉鰭越來越強壯和複雜，最終演化成了四肢，可以支持它們在陸地上移動。
4）呼吸系統的升級
魚類從水中到陸地上，還需要解決如何從空氣中吸氧的問題。這全仰賴內鼻孔和肺組成的「陸生呼吸系統」的形成。
其實早期的魚類就可以使用體表的皮膚、咽喉和腸壁的黏膜等來輔助呼吸，之後，有些魚類將消化道的一部分擴充變大，用來儲存空氣，這就是原始的魚鰾。
肉鰭魚在頻繁使用魚鰾輔助呼吸的過程中，不斷強化它的功能，最終形成了肺部。
而要想將空氣送入肺部，還需要形成相關通道。肉鰭魚類口腔的一些骨骼組成了鼻腔和口腔之間的通道，這就是內鼻孔。從此之後當它們嘴巴閉合或進食的時候，內鼻孔就成為呼吸的唯一通道。
克服障礙，在陸地上繁榮昌盛
關於魚類為什麼要登上陸地，科學家們推測，環境壓力是驅使魚從水裡遷移到岸上的主要原因。
泥盆紀末期的海洋，是一個競爭異常激烈的環境，反觀陸地上卻是一片生機盎然的樂土：鬱鬱蔥蔥的植物鋪滿大地，其間生活著大量節肢動物。競爭壓力和食物的吸引，使得魚類涉足陸地，演化成布滿粘液、笨拙地拖曳著沉重身體在淺沼泥汙中艱難爬行的兩棲動物。
然而僅僅登陸並不能滿足這些四足動物的野心。要想深入探索這片廣袤的大地，還要解決一個難題：由於缺乏外部的保水措施，兩棲動物的卵無法脫離水或者潮溼的環境孵化繁殖。
在生存壓力之下，一些四足動物演化出了擁有堅硬外殼的卵，於是，世界上第一枚「蛋」誕生了！
這種被稱為羊膜卵的生殖方式，為胚胎創造了一個封閉的環境，可以提供其生長所需的養分和水分。擺脫了水環境對生殖的束縛，四足動物開始進軍沙漠和其他乾旱地區，最終遍布全球，徵服陸地。
而後，這些羊膜卵四足動物演化出兩個主要支系——蜥形綱和合弓綱。前者包括現生爬行動物及其祖先；魚龍、翼龍等叱吒中生代海洋和天空的滅絕動物；還有大家熟悉的明星——恐龍及它的鳥類後裔。
後者就是我們哺乳動物的祖先類群。它們曾在二疊紀到三疊紀早期先於恐龍統治著整個大陸，後來由於二疊紀大滅絕和三疊紀晚期大滅絕事件的連續打擊，日漸式微，被蜥形綱奪去統治地位。
雖然只能縮小體型戰戰兢兢地生活在恐龍的陰影之下，但我們的祖先沒有放棄努力。它們不斷強化自身本領，陸續演化出哺乳、胎生、熱血等特徵，等待著時機到來。
恐龍時代，蜥形綱一片鼎盛，我們的祖先（合弓綱）瑟縮著生活其間 | 圖蟲創意
後面的事情，大家都知道了：6600萬年前一顆小行星撞擊地球，結束了以恐龍為代表的蜥形綱的統治，空出的生態位被哺乳動物迅速填補。
此後的6000多萬年裡，哺乳動物不斷演化，逐步佔領了世界。再之後，700萬年前的非洲東部，靈長類動物中的一支——類人猿與黑猩猩在演化路上分道揚鑣，它們跳下樹冠，學會了直立行走、製造/使用工具和使用火。
最終，在200萬到1萬年前，這些原始人類走出非洲，遷徙到全球各地，演化成了手拿手機、眼瞪屏幕的我們。
我們都是一條魚，一直都是一條魚
最後回到一個老問題：新發現的希望螈，是我們的直系祖先嗎？
很遺憾，這個問題目前是無法回答的。儘管我們已經發現了很多魚類向兩棲動物過渡的化石，但它們是否是人類直系祖先，還存在著很大爭議。
從化石上看，許多現生四足動物普遍具有的結構，在這些化石中都沒有發現。比如，大部分現生四足動物每隻手都有5根手指，而希望螈，顯然有更多手指，後面的魚石螈，則每隻手有6~7根指骨，棘螈甚至有8根。
而在它們之後，石炭紀早期的引螈等兩棲動物，都是5根指頭。
鑑於魚石螈和引螈之間存在1500萬年的四足動物化石的空白期（被稱為柔默空缺），想要還原魚類登陸的過程，只能等待更多化石的發現。
不過，我們需要理解的是：糾結「直系祖先」這個問題，其實也是沒有意義的。
生命演化是極其複雜、精細的過程，而化石記錄相對極為稀少並且不連貫，因此嚴格意義上的直系祖先是很難找到的。我們能找到的可能永遠只是近親或「表親」。但是這些親戚總是有一些在形態和親緣關係上，都非常接近我們的直系祖先。通過它們完全不妨礙我們還原直系祖先的特徵。
由於希望螈是目前找到的最接近所有四足動物共同祖先的魚，因此，它可能是我們的直系祖先，也可能不是，但它一定是迄今發現最像我們直系祖先的生物。通過它，我們又對祖先的特徵多了一些認知。
時間不停，演化不息，可以非常肯定地說，我們就是一條魚，一條「超級改進版」的肉鰭魚。我們正在用「腹鰭」四處行走，用「胸鰭」拿著手機不斷滑動，就是你現在表現的樣子。
（責編 高佩雯）