生物的進化,繼達爾文以後的進化研究

2020-12-18 春梅講科學

達爾文之後, 幾乎所有高水平的生物學家均承認進化是事實, 並且認可自然選擇是引起進化性變化的必要理論。但是, 追溯到18世紀或更早期, 獲得性遺傳則被認為是引起進化性變化的另一個可能性。獲得性遺傳曾被達爾文認為是進化中的一個極重要的輔助性因素。達爾文還指出, 獲得性遺傳是一個可以反證的假說。獲得性遺傳假說進入本世紀 後, 還得到過若干生物學者的支持, 可是經反證, 獲得性遺傳在今日的進化論領域裡已成為完全不值得評價的事件了。遺傳變異的真正根據和本質以及和進化之間的相互關係, 實際上在1900年 (並非是常說的1866年) 之前是沒有搞清楚的。

1900年到現在已過去82個春秋。 人們對遺傳現象的理解變得明確和更為詳細了, 可事情也變得更加複雜起來。今日遺傳學由於和生物化學的進步相輔相成, 從而它較之生物科學中的其他領域擁有更多的研究者。

對進化論而言, 遺傳學的開頭是並不怎麼好的 。構築遺傳學基礎的學者之一的德弗裡斯用拉馬克月見草做試驗材料。通過拉馬克月見草雜交突然產生出若干與親代顯著不同的子孫。德弗裡斯和當時的其他幾位遺傳學家便做出這樣結論: 正是這樣的突變才是導致生物進化的本質原因, 而自然選擇對於進化幾乎是或完全是沒有作用的。可是後來逐漸搞清楚了拉馬克月見草屬於例外的情況, 在其身上所出現的突變與進化倒是幾乎或完全沒有關係的。其後, 在20世紀裡, 遺傳學證明了生物體的遺傳性狀, 即使不是全部也是絕大部分, 是由配子中的各種單位所控制, 並可傳遞給下一代。這種單位稱之為基因。起初, 基因是假設性的, 後來通過其表達出的結果而得以確認。

若干年間, 人們了解了基因在染色體上呈直線狀排列, 通常存在於配子和通過分裂而增殖的單細胞生物中。在進行有性生殖的生物即幾乎所有的動植物中, 雌性配子與雄性配子相結合而成為合子。合子具有兩套具有配對性,但自然並非完全相同的染色體。如今基因已經不是假想的東西, 乃是可以進行化學分析的染色體的部分。存在並非完全同一的兩套染色體一事, 是有性生殖生物經常發生變異的一個根本原因。

對於已詳細了解的遺傳現象, 我今天一概不涉及。而只想講一個問題。使群體發生遺傳變異的可證明並能搞清楚的有若干原因, 例如, 染色體上承載基因的部位發生種種的重新排列以及染色體數目發生變化等。這裡我特別想講的是基因的點突變問題。所謂點突變僅是一個原子為另一個原子置換的微細變化。

在把遺傳學和進化結合起來方面, 特別是以下三點重要。第一, 一個基因僅控制一個性狀是很稀少的, 相反, 一個性狀僅由一個基因控制也是很稀少的事。第二, 某個基因並非直接關係到性狀的表達, 而是規範其他基因的性狀表達, 特別是由於情況之不同, 對其他基因的影響則可有可無。第三, 某個基因或染色體的某個部分對於性狀表達既沒有直接的也沒有間接的影響。

這樣一來, 生物體的體質在解剖學上以及在功能上的特性, 就可認為是在與遺傳機制和別的因素——幾乎為環境因素的相互作用中而進化。但是, 基因組自身也在一定程度上獨立於體質發生著進化。關於這一點, 時下還處於各式各樣議論的當口, 似乎還未充分理解。今日進化論之基礎是由基本的達爾文學說要素與增長著的遺傳學綜合而成, 並且開始了生物學諸多相關領域向綜合進來的方向發展。現在非常多的遺傳學家和其他領域的生物學家與綜合進化發生了關係, 可是其最初期權威性創造性研究, 由已故的杜布贊斯基和當下還非常活躍於學界的賴特兩人所做的貢獻為最大。 在1930、 1940年代中, 其他領域的進化論者陸續參與到進化綜合理論的形成。要把每個人的名字都列舉出來, 則過多了些。但下面講到若干成果時, 還打算簡單地提提。來自其他領域的對綜合理論的貢獻一直延續到1980年代。進化論的綜合理論本身一直在進化著, 大概還將進化著。

系統學者——主要是從事物種分化研究的人們——在形成以下三個概念方面做出了貢獻, 即異域性(allopatry) 、 鄰域性 (parapatry) 和同域性(sympatry) 。所謂異域性乃著眼於在地理上隔離得非常徹底的群體。領域性則著眼於棲息於別的群體附近的群體或兩個群體在鄰接的邊緣地帶有接觸, 但卻不能雜交的群體。同域性則著眼於棲息於同一地區的不同群體, 它們之間或正處在不能雜交的狀態或已經完全不能雜交了。上述這些概念,按照地理學及生態學的觀點, 是與物種的分化或起源有關的。奠基者原理或抽樣原理也是與系統學相關的概念。還有位於邊緣地帶的小群體或者與種的主要個體群隔離的小群體, 它們不具有該物種全部群體所具有的整個基因庫, 於是隔離以後的變異以及自然選擇則出現朝著與群體之主體有若干不同或完全不同的方向進行的傾向。

關於對生物如何進行分類的問題, 迄今還在激烈地爭論著。生物的進化, 以及進化意義上的系統發育分類學 , 儘管其知識還相當不完備, 可卻有悠久的歷史。然而, 其分類必然只能是人為的。關於這個問題, 我不打算在這裡討論。

古生物學對達爾文來說, 是生物進化的事實證據之一, 可是他在世時,古生物的材料很少, 曾使他感到困惑。而後化石的數量、 化石的種類以及關於其生存期間的知識增加得令人驚訝。化石的記錄大概永遠不能是完整的。就是說, 數不清數目的生物種不可能都化石化, 即使有的生物變成了化石, 但並未保存在發掘處或與研究相關聯的場所。儘管如此, 古生物學從達爾文以來由於進行徹底的調查研究, 積累起很多證明進化速度和進化方式的標本。

地質學家現今提供了高精度測定化石年代的方法, 特別包括放射性同位素的測定方法。精確的測定方法使進化速度的研究成為可能。現在我們已經知道不同的生物種群進化速度不同, 相同 (或近緣) 的生物種群在不同的時代其進化速度也有很大的不同。還知道了生物所在的棲息環境或遷徙到的地點, 遭遇到生態學性的變化, 其進化速度顯著加快。而處於穩定且已很好適應的生物, 其變化速度在幾百萬年間也許實際上是零。在此兩極端之間, 有各種各樣的進化速度。

在這個領域, 最近的爭論是發生在 「穩定論」 或 「漸變論」 和「斷續平衡論」 之間的對比。 「穩定論」 認為跨越地質學上很長時期的變化是逐漸的、 緩慢的,「穩定論」 被認為是達爾文和綜合理論的主張。而 「斷續平衡論」 則從地質學上看, 認為是急速的進化與幾乎進化速度為零的不間斷的反覆。因而 「斷續平衡論」 被看成是個新理論。其實, 這原本是過去許多事例中的一種, 不過就是造了個新詞 , 把本是一系列的東西挑出兩個極端, 竟聲稱是革命的想法 。 「斷續平衡論」 不過是通過選出兩個極端而削除許多中間的實例 (case) 。達爾文至少注意到了這個事實, 對他而言只是沒有數量化的材料。作為古生物學對於綜合理論的貢獻, 在近於40年前就清楚地掌握了一系列各種情況並加以數量化 [辛普森1944年所著Tempo and Mode in Evolution (Columbia University Press) 就闡明了一系列各種情況並加以數量化] 。生物地理學證明了達爾文所主張的進化是事實, 並成為論證自然選擇是闡明生物進化理論時的根據之一。

加拉帕戈斯群島的達爾文燕雀如今眾人皆知是達爾文學說的一個例證。進化的生物地理學是在達爾文之後, 由於生物學者和古生物學者雙方補充了許多觀察事實, 才作為一門逐漸複雜化且一部分數量化的學問發展起來。這個學問也被錯誤地分成兩派, 其中一方(極端派) 認為是新學說並誤用術語, 因而爭論至今。此極端派把新種的起源與分布稱之為 「vicariance」 , 因此而發生爭論。所謂 「vicariance」 , 其實質就是一個原來分布範圍很廣泛的物種由於某種隔離因素而分隔成兩部分。這個極端派學者將此現象比作 「分散」 (dispersal) 。 「分散」 即指某個特定物種在某特定地域裡起源以及從該地域遷徙出去或擴展開去。生物地理學也不存在可以認為是正確的或辯證法的兩個分割。生物地理學上的這兩個事實現象以及起因於這兩者間的各種各樣的現象是明顯存在著的。而且, 這一點達爾文也是了解的, 雖然稍許欠缺嚴密性。達爾文以後的生物地理學家進行了廣泛的研究, 並一直做著詳細的記載。

達爾文以後發生的另一個事件, 當然是達爾文所完全不了解的, 從這個意義上說, 談談這件事也許是很適合做我這篇論說的結尾。那便是地質板塊構造學 (plate tectonics) 與大陸移動說。 大陸移動問題, 從前也有人作為假說提出來過, 也曾以不能認為是很認真的方式議論過。一般認為這是由德國氣象學家魏格納提出來的。在他所提出的證據中, 很多受到懷疑, 其中一部分特別是古生物學的證據是完全錯誤的。可是在魏格納逝世若干年之後, 完全不同的證據和使用新發明的儀器證明了如下事項: 即地殼的大部分是由堅硬的板塊所形成, 該板塊在各不同的時代發生移動, 於是就成為板塊上承載著的大陸反覆發生周期性分離與合攏的原因。大陸的離合運動從各個方面正在對生物地理學產生著影響。從更加嚴密的意義上說, 地質板塊構造學與大陸移動說是在達爾文之後給進化學研究帶來的新要素。

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