第三節 胺基酸的生物合成
組成人體蛋白質的胺基酸中，有些胺基酸只能在植物及微生物體內合成，人體必須從食物中攝取，這些胺基酸即必需胺基酸(escential amino acids)，其餘的胺基酸可利用代謝中間產物合成，稱為非必需胺基酸(nonescential amino acids)。(表7-2)除酪氨酸外，體內非必需胺基酸由四種共同代謝中間產物(丙酮酸、草醯乙酸、α-酮戊二酸及3-磷酸甘油)之一作其前體簡單合成。如前所述，酪氨酸由苯丙氨酸必需胺基酸羥化生成，嚴格講酪氨酸不是非必需胺基酸，對每日膳食中苯丙氨酸的需要量同時亦反映了對酪氨酸的需要量。
表7-2人體中必需和非必需胺基酸
Essential Nonessential Arginine Alanine Histidine Asparagine Isoleucine Aspartate Leucine Cysteine Lysine Glutamate Methionine Glutamine Phenylalanine Glycine Threonine Proline Tryptophan Serine Valine Tyrosine
*Although mammals synthesize arginine,they cleave most of it to form urea(Sections 24-2D and E).
1.丙氨酸，天冬醯胺、天冬氨酸、穀氨酸及穀氨醯胺由丙酮酸、草醯乙酸和α－酮戊二酸合，三種α-酮酸：丙酮酸、草醯乙酸和α-酮戊二酸分別為丙氨酸，天冬氨酸和穀氨酸的前體，經一步轉氨反應可生成相應胺基酸(圖7－22、反應1-3)。天冬醯胺和穀氨醯胺分別由天冬氨酸和谷胺酸加氨反應生成(圖7-22反應4，5)。穀氨醯胺合成酶(glutamine cynthetase)催化穀氨醯胺合成，NH3為氨基供體、反應中消耗ATP生成ADP和Pi。而天冬醯胺由天冬醯胺合成酶(asparagine synthetase)催化合成，利用穀氨醯胺提供氨基、消耗ATP生成AMP+PPi。
圖7-22 氨酸、天冬氨酸、穀氨酸、天冬醯胺和穀氨醯胺的合成
穀氨醯胺是許多生物合成反應的氨基供體，同時也是體內NH2的貯存形式。穀氨醯胺合成酶位於體內氨代謝的中樞位置。實事上，此酶由α－酮戊二酸激活，此種調控作用有利於防止穀氨酸氧化脫氨造成體內氨的堆積。
2.穀氨酸是脯氨酸，鳥氨酸和精氨酸的前體。穀氨酸γ羧基還原生成醛，繼而形成中間Schiff鹼，進一步還原可生成脯氨酸(圖7?3)。此過程中的中間產物5－穀氨酸半醛(glutamate－5－semialdehyde)在鳥氨酸－δ－氨基轉移酶(ornithine－δ－amino－transferase)催化下直接轉氨生成鳥氨酸。
圖7-23 由穀氨酸生成脯氨酸、鳥氨酸和精氨酸
3.絲氨酸、半胱氨酸和甘氨酸由三磷酸甘油生成。絲氨酸由糖代謝中間產物3－磷酸甘油經三步反應生成。(1)3－磷酸甘油酸在3－磷酸甘油酸脫氫酶催化下生成了一磷酸羥基丙酮酸(3－phosphohydroxypyruvate)。(2)由穀氨酸提供氨基經轉氨作用生成3-磷酸絲氨酸(3－phosphoserine)。(3)3磷酸絲氨酸水解生成絲氨酸。
絲氨酸以兩種途徑參與甘氨酸的合成：(1)由絲氨酸羥甲醯轉移酶(serine hydroxy methyltransforese)催化直接生成甘氨酸，同時生成N5，N10－甲醯FH4。(2)由N5，N10－CHO-FH4，CO2和NH+4在甘氨酸合成酶(glycine aynthase)催化下縮合生成。
在蛋氨酸代謝中已討論過，人體中半胱氨酸可由蛋氨酸分解代謝中間產物同型半胱氨酸和絲氨酸合成，半胱氨酸的巰基來源於必需胺基酸-蛋氨酸，故有人將其稱為半必需胺基酸（semiessential amino acid)。而在植物及微生物中，半胱氨酸在絲氨酸乙醯轉移酶催化下被乙醯基取代生成O-乙醯絲氨酸(O-acetyl serine)。(2)乙醯基被巰基取代生成半胱氨酸。反應中的羥基由PAPS經PAPS還原酶及亞硫酸還原酶(sulfite reductase)催化生成。