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標題：Upper Midwest lakes are supersaturated with N2
期刊：PNAS
類型：Research article
作者：Brianna M. Loeks-Johnson & James B. Cotner【University of Minnesota】
時間：2020-7-21
DOI：https://doi.org/10.1073/pnas.1921689117
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研究背景最近的研究表明淡水通過礦化陸源輸入、埋葬有機質、向大氣排放溫室氣體等過程在全球營養循環中發揮著重要作用。由這些過程的規模和速率可以得出一個結論：水不僅將陸源物質輸送向海洋，同時也具有處理碳、氮和磷的能力，因此淡水被視作生物地球化學的熱點場所。湖泊在生物地球化學過程中尤為重要，因為它們的水力停留時間很長，相較於江河更能對營養物質進行長時間的處理。全球約有1.17億個湖泊，佔陸地面積的3.7%，因此，湖泊對當地、區域和全球的營養循環具有重要影響。
化學肥料的施用改變了全球的營養循環，使氮和磷的可利用率分別提高了100%和800%以上。這些營養物質在水體中過量存在會導致富營養化，表現為水華、水體缺氧、生物多樣性喪失和滲入地下水，導致飲用水硝酸鹽升高。過去20多年對碳循環的研究表明，淡水中的溶存CO2和CH4通常是過飽和的，使得這些溫室氣體從湖泊釋放進入大氣。與碳循環類似，淡水氮循環也有重要的大氣損失；但與淡水碳循環不同的是氮損失的主要形式N2對氣候變化沒有影響，還有一些氮以N2O的形式排放，而它是一種比CO2強300倍的溫室氣體。考慮到排放至大氣的氮不再支持水體的生長與富營養化，量化氮在大氣中的損失還是很重要的。此研究中作者通過判定湖泊相對於大氣是N2的源還是匯來理解淨氮處理的過程。N2飽和度受水溫、大氣混合和鹽度的影響。水生系統的生物過程可以改變水體中N2的濃度，使其成為源或匯。反硝化和厭氧氨氧化是提高N2飽和度的微生物過程。雖然反硝化和厭氧氨氧化屬於厭氧過程，但只要存在低溶解氧濃度的微環境，它們也能在好氧和微好氧區域發生。降低N2飽和度的主要過程是固氮，因為這一過程消耗了N2並將其轉化為生物可利用的無機氮，即氨。事實上，固氮往往被認為是淡水中氮不受限制的主要原因之一，但它究竟多大程度上緩解氮不足卻備受爭議。這項研究的目標是根據對明尼蘇達州和愛荷華州北部湖泊的調查，確定這些湖泊相對於大氣是N2的源還是匯，並考察N2飽和度是否存在時空變化。基於研究結果對湖泊的淨氮處理和模式做出預測。作者認為湖泊是N2的源，這意味著湖泊通過微生物的氮處理過程不斷地將氮流失到大氣中。研究結果與討論在採集的247個水柱樣品中，85.8%的湖水中存在N2過飽和現象，除一個湖泊外，其餘湖泊均在至少一個深度處存在過飽和現象（Fig.1）。N2飽和值範圍為94–119%，平均N2飽和度從2月到8月呈上升趨勢，9月到10月呈下降趨勢，其中8月顯著高於其他月份（P < 0.05）。採樣的各個月份，所有樣品的N2飽和度都處於過飽和狀態（Fig.2）。在比較所有湖泊的N2飽和水平時，湖泊各層（不分層、變溫層、溫躍層、均溫層和永滯層）的平均值是過飽和的，並且在同一湖泊採樣三次的滯水層變化最大（Fig.3）。Fig.1 | 所有樣品的N2/Ar飽和率頻次圖
以上結果表明，湖泊中的氮很可能以N2的形式洩漏，並且這一損失不能通過固氮來補償，除非這些湖泊在非採樣時期有很高的固氮速率。可這並不一定意味著這些湖泊是氮不足的，因為作者沒有定量湖泊的外源氮輸入，如徑流和地下水輸入。外源輸入可能十分重要的，尤其是一些南部受農業影響的湖泊。然而，這些結果也說明大多數湖泊有通過反硝化或厭氧氨氧化去除多餘氮的趨勢，在沒有足夠的外源輸入的情況下，特別是在外源輸入最小的夏末時節，這些湖泊可能會氮受限。此外，過飽和度最大值發生在8月（Fig.2），並且位於永滯層（Fig.3），暗示著儘管營養狀況可能起到一定作用，但在缺乏流域輸入或大氣沉降等重要的外源氮輸入時，深水湖泊可能最容易發生氮不足。最高過飽和值出現在夏天的原因可能是湖泊分層的時間足夠長，使有機質能夠在初級生產和/或厭氧條件下得以積累，進而導致N2在湖底通過反硝化和厭氧氨氧化積累。研究區的湖泊在夏季生產力很高，有機碳的可用性隨之增加，因而能刺激兼性厭氧微生物在缺氧水體中進行反硝化。
Fig.2 | 逐月N2/Ar飽和率
也許最令人驚訝的是，淨N2損失和固氮的最高速率同時出現在夏季。氣候變化可能增加湖泊分層穩定性，而且具有發生時間早、持續時間長的特點。均溫層的水溫也可能隨著氣溫和溫躍層水溫的增加而增加，而後兩者通過反硝化或厭氧氨氧化可促進N2生產。有趣的是，湖底永滯層的N2飽和度對溫度的敏感性增加，表明湖泊深處微小的溫度變化可能導致N2損失的巨大變化（Fig.4）。這些變化可能會增大湖泊向大氣洩漏N2的潛在規模，尤其是夏末時節有利於溫躍層和淺層均溫層的變暖。
Fig.3 | 各季節湖泊混合層的N2/Ar飽和率
溫度對湖泊最深處N2過飽和度的影響最大，一項關於跨緯度梯度（熱帶到溫帶）的反硝化潛力的研究支持這一結論，並且該研究認為均溫層的水溫對於測定反硝化潛力很重要。大部分反硝化似乎發生在湖泊沉積物中，但是淺水層的N2過飽和的原因是底層水向上混合所致，還是缺氧微生境中的反硝化作用尚不清楚。未來的研究應進一步調查造成飽和趨勢的重要驅動因素，包括營養狀況、湖泊面積、近岸區佔比、水體清澈度、溶解營養鹽和周邊土地利用情況。
Fig.4 | N2/Ar飽和率與溫度和深度的關係圖
該研究沒有測定湖泊N2O與大氣交換的潛力，N2O也是氮損失的一種重要形式，與N2不同的是N2O是一種溫室氣體，它在大氣中的濃度約以每年0.3%的速率增長。N2O的濃度通常是過飽和的，最近有研究表明加拿大湖泊的N2O濃度在冬天比大氣平衡濃度高6倍。硝化和反硝化都是N2O的重要來源，反硝化在土壤中更為重要，而硝化在海洋中更為重要。淡水的驅動因素尚不清楚。然而，農用肥料的施用會增加土壤中N2O的釋放，所以海洋和淡水系統的富營養化也可能導致N2O濃度的增加和排放，儘管其中大部分氮是以N2的形式損失的。該研究中湖泊在全年的多個時段不同深度均處於N2過飽和狀態，表明氮損失可能是持續發生的。這對於今後理解淡水系統中營養限制是很重要的。由於磷幾乎無法以氣體形式從湖泊中逸出，只能埋藏於沉積物中，一旦沉積，會在缺氧的幾十年期間發生再溶解。相反，如果湖泊不斷地損失氮，它可能會變成更重要的限制或聯合限制營養物質，尤其是在生產力高的湖泊中。有研究認為生產力低的大而深的湖泊更傾向於磷不足而不是氮不足，可能是因為這些系統中反硝化作用受限。雖然作者沒有量化氮轉化速率，但在幾乎所有情況下N2都是過飽和的，表明反硝化和厭氧氨氧化作用大於固氮作用。這既說明固氮作用不可能緩解研究區湖泊的氮缺乏，也說明淡水系統中磷限制的傳統觀點不唯一，氮缺乏或氮磷聯合缺乏需進一步研究。許多系統由於N2淨損失，因此可能存在氮不足的風險。但這一風險更可能存在於由氣候變化和乾旱而導致的水溫高、溶解氧飽和度高以及外源氮輸入低的富營養化系統中。