來源：「科學大院」公眾號
ID：kexuedayuan
作者：葛應強
水越清澈，就代表水質越好嗎？
NO！事實可能是水裡蟲子越多，水質越好。
圖片來源：veer圖庫
今天為你介紹一類對水質極為挑剔的蟲子，害怕蟲子的小夥伴不要急著離開，了解完這些水生昆蟲的生態價值後，你可能會喜歡上它們...
水質指標生物
常規水質監測過程中，除了使用pH、溶解氧和重金屬含量等理化參數外，也會使用指標生物來對水質進行評價。
水生昆蟲是常用的一類水質指標生物，包括蜉蝣目、襀翅目、毛翅目、雙翅目、蜻蜓目、廣翅目、脈翅目等類群。
本文主角EPT昆蟲是對水汙染最為敏感、應用最為廣泛的水質指標生物。
可用於水質檢測的指標生物，圖片來源 ib.bioninja
EPT昆蟲是什麼?
EPT昆蟲是蜉蝣、石蠅和石蛾三類水生昆蟲的統稱，該縮寫名稱取自三者的目級拉丁學名首字母：E=Ephemeroptera（蜉蝣目）、P=Plecoptera（石蠅所屬的襀翅目）和T=Trichoptera（石蛾所屬的毛翅目）。
EPT昆蟲的幼體都生活在清澈潔淨的水流中，遇到水汙染便無法存活，而且體型較大、易發現、移動性較差，因而特別適合作為水質監測與評價的對象，它們也據此獲得了「水質指標生物三巨頭」的美名。
三巨頭小時候的樣子，左蜉蝣、中石蠅、右石蛾，圖片來源 http://cfb.unh.edu/
長大後的三巨頭，有沒有出水芙蓉的感覺？左蜉蝣、中石蠅、右石蛾，圖片來源 normandeau
各不相同的水下呼吸「神器」
在水裡生活，最需要解決的問題便是如何呼吸。EPT昆蟲幼體偏愛含氧量高的自然水體，其胸腹部位具有形似魚鰓的氣管鰓結構（tracheal gill），發達的氣管鰓讓它們能夠充分攝取水中的氧氣。
同樣是水下呼吸的神器，三類昆蟲的氣管鰓卻各有區別：蜉蝣和石蛾的氣管鰓著生在腹節兩側，且蜉蝣的氣管鰓往往有著更加密集的分支，就像一片片脈絡分明的樹葉（下圖左），而石蛾的氣管鰓更像是光禿禿的樹杈（下圖右）；石蠅的氣管鰓則比較特殊，只著生在胸板的側面和腹面（下圖中）。
如果你在清澈溪流中發現了類似的大蟲子，不妨按圖索驥，根據氣管鰓的形態來初步判斷其種類。
EPT昆蟲幼體在水下呼吸的法寶——氣管鰓，左蜉蝣、中石蠅、右石蛾，圖片來源 macroinvertebrates
但根據氣管鰓來判斷EPT昆蟲的種類也並不是萬能的方法，因為有些石蛾的氣管鰓並不能直接觀察到。
許多石蛾（如紋石蛾、舌石蛾等）都有結巢的習性，通過吐絲將水底的石頭沙粒、枯枝落葉甚至廢棄蝸牛殼粘起來，做成一個巢穴。
藏在巢穴中的石蛾彷如「縮頭烏龜」，哪裡還看得到它的氣管鰓呀！
藏匿於巢穴中的石蛾幼蟲，圖片來源 keralapool
講到石蛾築巢的行為，這裡插播一條趣聞：有些「會搞事兒」的藝術家們看中了石蛾築巢不挑材料的特點，便將石蛾放置在一堆小金塊和珠寶之中，看它會怎樣利用這些原材料。
結果石蛾還真給面子，用這些特殊原材料建造出了珠光寶氣的巢穴！如此別致的石蛾黃金屋甚至被製作成了項鍊手串，且售價不低。
（石蛾內心OS：「萬萬沒想到我還有這麼高的藝術價值！希望兩腳獸們也能更多關注我作為EPT三巨頭的生態價值呀~」）
水中也有黃金屋，水中也有顏如玉，圖片來源 thisiscolossal
石蛾巢穴首飾，來一串嗎？，圖片來源 wildscape.com
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EPT昆蟲的重要生態價值在於它們耐汙能力極差，科學家們通過統計其物種豐富度，就能對水體受汙染程度進行初步量化，這個參數被叫作「EPT指數」。
EPT指數是一套對水質進行打分的評價體系，其具體做法是按照EPT物種豐富度的多寡程度，將三類地貌（山區、山麓、沿海平原）的水質情況劃分成五個等級：極清潔、清潔、尚清潔、一般和劣質水（Lenat，1988）。
利用EPT昆蟲進行水質等級評價，圖片來源作者，漢化自Lenat, 1988
用EPT指數來分析水質簡單易行，但也有其局限性。因為水質並不是影響EPT昆蟲種群數量的唯一因素，許多其它非汙染因子也會影響這三類昆蟲的豐富度（如經緯度、海拔、水體底質組成、水流流速等）。
比如，在水流湍急、石礫底質的山區河川中，往往擁有種類更多樣的EPT昆蟲；但在水流平緩、泥沙底質的平原河流則較少有EPT昆蟲的身影。因此，在平原河流中使用EPT指數的效果可能不如在山區湍流中。
快問快答：左右哪種環境更適合用EPT指數？圖片來源 fineartamerica
EPT昆蟲的備胎們
環境特殊，EPT指數不適用了怎麼辦！不用擔心，水生態系統中還有許多動植物類群，總能找到其他合適的備胎！
以下兩個備胎比較常用：
備胎1號：使用浮遊藻類豐富度佔比的Lloyd-Ghelardi均勻度指數。浮遊藻類的豐富度越高、對應在總豐富度中的佔比越大、則表示水體受汙染程度越小。
備胎2號：使用顫蚓在底棲動物中個體數佔比的Goodnight-Whitley指數。顫蚓俗稱水蚯蚓，是一類對水汙染不敏感的寡毛綱底棲動物。和EPT昆蟲相反，顫蚓對有機物汙染引起的缺氧脅迫十分耐受，其個體數量和水汙染程度呈正比。
EPT昆蟲對顫蚓發出感慨：汝之蜜糖，彼之砒霜，圖片來源 bettabreeding4u.blogspot
只計數，就夠了？當然不是!
上述三個生物指數本質相同，都是在計數，即數EPT昆蟲有多少頭、浮遊藻類有幾種、顫蚓有多少頭。
但這些僅僅是對水生生物的種群進行了簡單量化，並未分析水生生物和水質情況的相關關係。
生態學家們也意識到了只計數的局限性，於是給各類底棲動物引入了耐汙值（tolerance value）的概念，以便更加精確地評價水質狀況。
耐汙值指底棲動物對汙染因子的耐受能力，反映了不同類群對水汙染的敏感性。耐汙值最低為0，最高為10，數值越高表示耐汙能力越強。
根據底棲動物耐汙值的高低，可將其分為三類：小於3為敏感類群；介於3到7直接屬於一般耐汙類群；大於7為耐汙類群。
看看誰最耐汙！圖片來源作者，漢化自Hilsenhoff, 1988
我們的主角EPT三巨頭大都屬於耐汙值低的敏感類群，但耐汙值最低的竟然是三巨頭之外的另一個類群：隸屬於廣翅目的齒蛉（耐汙值為0!）。
雖然齒蛉對水質變化更加敏感，但相比於EPT，其分布較窄，更加稀少，因此應用範圍不如EPT廣泛。
（齒蛉把蜉蝣、石蠅和石蛾拉入群聊：「我也想加入你們的行列，不如三巨頭改名叫四天王吧！」）
同樣愛清水的齒蛉的一生，圖片來源：Rivera-Gasperín et al., 2019
引入耐汙值的評價體系更加科學，因此也得到了更廣泛的應用，衍生了各類複合指標，比如BI指數、FBI指數和BMWP指數。
其中，FBI指數（Family Biotic Index）是目前美國環境保護局推薦使用的指數之一，因為該指數僅需將指標生物鑑定到科，操作簡便易行。
耐汙值的變化：EPT昆蟲水土不服
值得注意的是，各類底棲動物的耐汙值並非是固定不變的。
研究者發現，底棲動物的耐汙值在不同地理區域存在差異，究其原因可能是受氣候、地理特徵等環境因子的影響。
也就是說，同樣一種EPT昆蟲，在中國和在外國，可能擁有兩個不同的耐汙值。
EPT昆蟲的「水土不服」甚至可以發生在同一個國家內，這導致一個國家內可能有多個耐汙值體系，比如美國便擁有基於不同地理區劃的5個區域性底棲動物耐汙值體系（分別為美國西北部、中西部、東南部、中西部偏北和沿大西洋中部海岸區）。
我國也有報導底棲動物耐汙值存在區域性變化的案例，例如直突搖蚊亞科的大多數物種在我國遼河流域耐汙值為6.9，而在我國東部地區則為4.0，但有關我國底棲動物耐汙值的研究僅見於局部區域、僅限於部分類群，仍未有可供實戰的綜合體系。
搖蚊幼蟲：好像有人cue我？ 圖片來源 xenometrix.ch
目前我國的水資源質量管理體系中，主要還是根據理化參數來進行水質評價，而生物性的指標還較少，原因可能在於物種鑑定具有一定門檻（任誰看到EPT昆蟲的分類也會頭大!），也可能在於相關本底資料的積累不夠充足。
相信未來我們會有更加豐富全面的底棲動物圖鑑以及耐汙值資料庫，屆時EPT昆蟲三巨頭便能真的美名遠揚啦！
參考文獻：
[1] Hilsenhoff, W.L. (1988) Rapid Field Asessment of Organic Pollution with a Family-Level Biotic Index. Journal of the North American Benthological Society. 7(1), 65-68.
[2] Lenat, D. (1988). Water Quality Assessment of Streams Using a Qualitative Collection Method for Benthic Macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society. 7. 222-233.
[3] Rivera-Gasperín et al.(2019) Bionomics and Ecological Services of Megaloptera Larvae (Dobsonflies, Fishflies, Alderflies). Insects. 10(4), 86.
[4] 秦春燕. 長江三角洲淡水底棲動物耐汙值修訂和BI指數水質評價分級研究.南京農業大學,2013.
[5] 趙瑞,高欣,丁森,張遠,渠曉東,劉思思.遼河流域大型底棲動物耐汙值.生態學報,2015,35(14):4797-4809.
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