1mol葡萄糖完全氧化產生多少ATP?

2021-02-23 ZJUT生物化學

1mol葡萄糖完全氧化產生多少ATP?這個問題可以說是生化學習中必問的問題,也是常常被考的問題。這個問題答案在學習糖代謝後很容易就回答出來了。但事實真的是這麼簡單嗎?

該問題的答案在老版本的生化教材是36或38mol,新版的生化教材是30或32mol。

理由嘛,大家都知道,葡萄糖在糖酵解後,產生丙酮酸,丙酮酸在脫氫脫羧後生成乙醯輔酶A,而乙醯輔酶A在進入TCA循環後,再通過電子傳遞鏈徹底氧化,整個過程可形成10NADH+2FADH2+4ATP。

在老版教材中,經過電子傳遞鏈,每3個H+產生1個ATP,那麼1個NADH可生成3個ATP,1個FADH2可生成2個ATP,因此自然可以計算出1mol葡萄糖完全氧化產生38molATP。同時,考慮到在不同的組織細胞中,NADH的跨膜運輸採用了2種不同的穿梭系統(詳見號內文章:NADH的轉運機制),由此可以計算出在某些細胞(如肌肉、神經組織)中該數據為36molATP。

而新版教材中,由於考慮到ATP是在線粒體基質中產生,而使用卻需要運輸到線粒體外;ATP並不能自由穿膜,在通過腺苷酸轉運體的幫助轉運出膜的過程中,相當於還需要消耗1個H+,因此每個ATP需消耗4個H+,那麼1個NADH生成2.5個可用的ATP,1個FADH2生成1.5個可用的ATP(詳見號內文章:ATP如何轉運出線粒體?)。這樣就可以計算出1mol葡萄糖完全氧化產生30或32molATP。

以上算是考試的標準答案了。但真實情況真的是這麼簡單嗎?答案是:真相永遠比我們想的要複雜。

1.根據ATP合酶的結構,H+流經Fo後,其c環亞單位旋轉一周,導致F1的α+β亞單位跟著旋轉一周,並生成3個ATP。而c環每轉一周需要的H+數量與c環亞單位的數量有關。在我們的教科書中,c環大多採用10個亞單位,但事實上c亞單位的數量在不同物種中是不一樣的,大約在8-15個不等,如牛心線粒體為8,酵母菌是10,大腸桿菌是10-12。因此c亞單位的數量會影響ATP產生的效率


2.葡萄糖完全燃燒可釋放2870.23kJ/mol的熱量,而在體內氧化產生10個NADH(每個自由能220.07kJ/mol,相當於7ATP)、2個FADH2(每個自由能181.58kJ/mol,相當於6ATP),共計相當於2564.8kJ/mol的熱量,說明葡萄糖氧化的90%自由能都儲存在NADH和FADH2中,可以說能量轉化效率是驚人的。可是NADH和FADH2在經過電子傳遞鏈後,約有55%能量轉變為熱能,而且傳遞過程中有幾步還會有部分電子從傳遞鏈中洩漏出去,形成自由基;其能量的損耗最終導致生成的ATP數量不過40%。因此,電子傳遞鏈其實並不完美。此外,線粒體的內膜對質子也會有滲漏,導致質子梯度的損失。

3.原核細胞的電子傳遞鏈在細胞質膜上,因此NADH不需要跨膜運輸,ATP合成後也不需要跨膜運輸,因此原核細胞中該數據會更大一些,通常計算為38molATP。

實際上,我們的計算都是基於理想條件的,而細胞中葡萄糖氧化的每一步反應和物質轉運等進程不可能以最高速率完全同步運行,想要精確測量1mol葡萄糖能夠生成多少ATP其實是很不容易的,通常在28-38molATP,再加上線粒體內膜對質子存在膜滲漏,因此更多的可能是在低值,這要取決於該過程的效率。在某些厭氧微生物中,電子傳遞時,能夠通過使用其他無機分子(不是O2)作為電子傳遞鏈中的最終電子受體而產生更多的ATP。

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