「閾」刺激與動作電位的形成

「閾」刺激與動作電位的形成

陝西省旬邑中學　燕亞軍

 

動作電位是高中生物學神經調節中的一個很重要概念，關於它的形成人們爭議頗多，教材中對此內容講的相對較少，然而在各類考試中對這一概念卻從多角度多形式作以考察，從而使師生在教和學的過程中遇到了一些障礙和困難。為此本人根據自己的教學實踐和學生認知規律對此知識點給予歸納整理：

 

一、動作電位概念

 

動作電位是指可興奮細胞受到閾或閾上刺激時，在靜息電位的基礎上發生的一次快速擴布性電位倒轉和復原。

 

典型的神經動作電位的波形由峰電位、負後電位和正後電位組成。

 

二、動作電位產生條件

 

1、細胞膜內外離子分布不平衡。細胞內外存在著Na+的濃度差，Na+在細胞外的濃度是細胞內的13倍之多。

 

2、膜對離子通透性的選擇。細胞受到一定刺激時，膜對Na+的通透性先增加，對K+的通透性後增加。( 因為Na+通道開放快，失活也快；K+通道開放的慢，失活的也慢，慢到幾乎就不出現失活。）

 

3、可興奮組織或細胞受閾上刺激

 

三、動作電位形成過程

 

1、去極化：細胞受到閥上刺激→細胞外的Na+順濃度梯度流人細胞內→當膜內負電位減小到閾電位時Na+通道全部開放→Na+順濃度梯度瞬間大量內流（正反饋倍增）→細胞內正電荷增加→膜內負電位從減小到消失進而出現膜內正電位→膜內正電位增大到足以對抗由濃度差所致的Na+內流→膜兩側電位達到一個新的平衡點。該過程主要是Na+內流形成的平衡電位，可表示為動作電位模式圖的上升支。

 

2、復極化 ：去極化達峰值時被激活的Na+通道迅速關閉而失活→Na+內流停止→K+通道逐漸被激活而開放→膜對K+的通透性增加→K+藉助於濃度差和電位差快速外流→膜內電位迅速下降（負值迅速上升）→電位恢復靜息值。該過程是K+外流形成的，可表示為動作電位模式圖的下降支。

 

3、Na+-K+泵轉運：當膜復極化結束後，有一部分Na+在去極化中擴散到細胞內，並有一部分K+在復極過程中擴散到細胞外。這樣細胞膜上的Na+-K+泵就會被激活，並開始主動地將膜內的Na+泵出膜外，同時把流失到膜外的K+泵回膜內，Na+-K+的轉運是耦聯進行的，以恢復興奮前的離子分布的濃度。

 

四、動作電位的測量

 

1、測量方法：靈敏電流計的兩極都連接在神經纖維膜外(或內)側，可觀察到指針發生兩次方向相反的偏轉。下面圖中a點受刺激產生動作電位「」，動作電位沿神經纖維傳導依次通過「a―→b―→c―→c右側」時靈敏電流計的指針變化細化圖：

 

 

2、電位差變化的測量比較及電位變化曲線圖解讀

測量方法

測量圖解

測量結果

電錶兩極分別置於神經纖維膜的內側和外側

電錶兩極均置於神經纖維膜的外側

 

 

 

 五、閾下刺激、局部反應和動作電位的關係
    單個閾下刺激是不能引起動作電位的，但單個閾下刺激並不是對膜毫無影響，它可使受刺激局部細胞膜的少量Na+通道激活，膜對Na+的通透性輕度增加，少量Na+內流或直接的電刺激使靜息電位有所減小。由於這種電變化較小，不能產生動作電位，只局限在受刺激局部，稱為局部反應或局部興奮。但它可使膜電位距離閾電位的差值減小，如果這時膜再受到刺激，就比較容易達到閾電位而發生興奮。因此，局部反應可以提高細胞膜的興奮性。
     局部反應的特點有：

 

①電位幅度小且呈衰減性傳導，隨著傳播距離的增加而迅速減小；

 

②不是「全或無」式的，局部反應隨刺激的增強而增大；

 

③局限於受刺激的局部，以電緊張的方式向臨近細胞膜擴布；

 

④局部反應沒有不應期，能持續短暫時間；

 

⑤幾個閾下刺激所引起的局部反應可以互相疊加，稱為總和。（包括時間總和和空間總和）當局部反應經過總和使靜息電位減小到閾電位時，細胞膜便可產生一次動作電位。

 

六、對位練習

 

1、請結合所學知識回答動物生命活動調節相關的問題。刺激強度與興奮強度有何關係，現有兩種假設：

 

假設1：刺激與興奮是同時效應，在一定範圍內隨刺激強度的增強興奮也隨之增強，超出該範圍，興奮強度不再隨刺激強度的增強而增強。

 

假設2：只有當刺激電流達到一定值時，神經元才開始興奮，並且興奮強度不隨刺激強度的增強而增強。

 

（1）請在上面坐標圖中畫出上述兩種假設相對應的實驗結果。

 

（2）科學家進行了實驗：將刺激強度逐漸增加(S1～S8)，測得一個神經細胞膜電位的變化規律(如丙圖)，結合實驗結果分析上述兩種假設哪一種正確？                。

 

①刺激要達到一定的強度才能誘導神經細胞產生神經衝動的生物學意義是           。   
②判斷：刺激強度達到S5以後，隨刺激強度增加，膜電位逐漸增強。（）。
③在S1～S4期間，細胞膜上離子的進出情況是             。
④判斷：在S5～S8時期，膜外是負電位。（）
⑤S1～S8段說明              。

 

2、（2009山東）右圖表示槍烏賊離體神經纖維在Na+濃度不同的兩種海水中受刺激後的膜電位變化情況。下列描述錯誤的是

 

A．曲線a代表正常海水中膜電位的變化

 

B．兩種海水中神經纖維的靜息電位相同

 

C．低Na+海水中神經纖維靜息時，膜內Na+濃度高於膜外

 

D．正常海水中神經纖維受刺激時，膜外Na+濃度高於膜內 

 

3、（2010全國Ⅰ）將神經細胞置於相當於細胞外液的溶液(溶液S)中，可測得靜息電位。給予細胞一個適宜的刺激，膜兩側出現一個暫時性的電位變化，這種膜電位變化稱為動作電位。適當降低溶液S中的Na＋濃度，測量該細胞的靜息電位和動作電位，可觀察到（  ）

 

A．靜息電位值減小   B．靜息電位值增大   C．動作電位峰值升    D．動作電位峰值降低

 

4、（2010海南）將記錄儀（R）的兩個電極置於某一條結構和功能完好的神經表面，如右圖，給該神經一個適宜的刺激使其產生興奮，可在R上記錄到電位的變化。能正確反映從刺激開始到興奮完成這段過程中電位變化的曲線是：

 

 

5、（2010山東）：若某動物離體神經纖維在兩端同時受到刺激，產生兩個同等強度的神經衝動，兩衝動傳導至中點並相遇後會如何？

 

6、神經電位的測量裝置如右圖所示，其中箭頭表示施加適宜刺激，陰影表示興奮區域。用記錄儀記錄A、B兩電極之間的電位差，結果如右側曲線圖，該圖中1、2、3、4、5是五個不同階段，其中1是極化狀態，2是去極化過程，4是復極化過程。下列說法正確的是 （   ）

 

 A．1狀態下神經元的細胞膜內外沒有離子進出
   B．2主要是由膜外Na+在短期內大量湧入膜內造成的，該過程不需要消耗能量
   C．若組織液中的Na+濃度增大，會導致記錄到的電位變化中Y點下移
   D．若組織液中的K+濃度增大，會導致記錄到的電位變化中X點下移

 

7、動作電位的產生與細胞膜離子通透性的變化直接相關。細胞膜對離子通透性的高低可以用電導（g）表示，電導大，離子通透性高，電導小，離子通透性低。下圖表示神經細胞接受刺激產生動作電位過程中，細胞膜對Na+和K+的通透性及膜電位的變化（gNa+、gK+分別表示Na+、

K+的電導）。請據圖回答問題。

 

（1）細胞膜對離子通透性大小的控制是通過控制細胞膜上的 來實現的。在動作電位的產生過程中，細胞內ADP的含量會                         。
（2）靜息狀態下神經細胞膜電位的特點是          。 
（3）接受刺激時，細胞膜對Na+、K+的通透性分別發生了怎樣的變化？                    
（4）根據該過程中膜電位的變化和離子通透性的變化可以推測，動作電位的產生主要是由哪種離子如何變化造成的？

 

6、參考答案：

 

 1 (1)實驗結果如右圖所示　（2）假設1 ①避免對無時不在的微小刺激作出反應，減少能耗，適應環境②×③進出平衡④×⑤刺激過弱不產生興奮，一旦產生興奮幅值就達到最大，不隨刺激強度增加而增大2、C，3、D，4、D，5、會抵消或停止傳導，6、B,7、（1）載體蛋白（離子通道）  增加；（2）外正內負；（3）對Na+的通透性迅速增加，並且增加的幅度較大；對K+的通透性緩慢增加，並且增加的幅度較小；（4）Na+通過細胞膜迅速內流。

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