撰文 | 朱欽士
整合 | 何安安
從哺乳動物和爬行動物分開時算起，在過去的三億年間，人類的Y染色體已經失去了1393個基因。有人據此推算出丟失的速度大約是每一百萬年丟失約4.6個基因。如果按照這個速度計算，再過一千萬年左右，Y染色體上的基因就會被「丟光」。這當然引發了一些人的憂慮，擔心那個時候「男人」也許就不存在了。
有關男性可能會消失的議題並不算新鮮，也不是危言聳聽，這種觀點叫做「Y染色體退化論」。資料顯示，早在2002年，澳大利亞樂卓博
(原名拉籌伯)
大學(La Trobe University)
分子科學研究所的科學家就曾經在《Nature》上發表過一篇文章，叫做《人類精子：性別的未來》，正是在這篇文章中預測了在一千萬年內，人類的Y染色體會完全消失。2015年10月，這個團隊的科學家們再次在國際基因組學大會上公布了一項研究成果，表示Y染色體在萎縮。
在現實生活中，有關社會「娘化」的議論也引發了不少人的擔憂，認為這正是缺乏「男性氣概」的體現，甚至由此衍生出了「娘炮」一詞。但與此同時，質疑的聲音也不絕於耳。性角色理論區分了「男性氣概」和「女性氣概」的不同，建構在父權社會話語體系中的「男性氣概」被認為是支配的、強力的、主宰的、以男性為中心的、理性的、輕感情的、不溫柔的等，不符合這一模式的男性往往容易受到貶損，被認為是女性化的。而「Y染色體退化論」的提出似乎意味著，從生物學的角度來看，「男性正在走向滅絕」。
那麼，果真如此嗎？在新近出版的《生命通史》一書中，荷蘭阿姆斯特丹大學生物化學博士、科普作家朱欽士從生物性史的角度講述了性染色體的秘密，決定性別的基因，並對男性是否真的會「消失」進行了探討。正如朱欽士所言，人類Y染色體在過去幾千萬年中的退化也許並不如想像的那麼快。朱欽士說，Y染色體現在還是有保持自己穩定性的機制。就算Y染色體有一天真的消失了，男人也不一定消失。因為「生物在性別決定機制上是非常靈活的，我們不必為男性的將來擔憂。」
《生命通史》，朱欽士著，北京大學出版社2019年6月版。
想要從科學意義上弄清楚這個問題，顯然要從染色體說起。以下內容摘編自朱欽士所著的《生命通史》一書，已獲得北京大學出版社授權刊發。
生物的性別是如何被決定的？
地球上多細胞生物的生活是豐富多彩的，賞心悅目的綠葉、五彩斑斕的花卉、翩翩起舞的蝴蝶、鳴腔婉轉的鳥兒，使得我們的世界生氣勃勃，充滿情趣。如果我 們再仔細觀察一下，就會發現，多細胞生物生活得多彩多姿，在很大程度上與生物的性別有關。
地球上絕大多數的多細胞生物，都分雌、雄兩性。植物開花、蝴蝶雙飛、孔雀開屏、人類求偶，都是生物「有性生殖」的表現。如果生物不分性別，這些絢麗動人的情景都不會出現，這個世界會單調沉悶得多。人類社會多少動人的故事，許多刻骨銘心、終身難忘的感覺，都和男女之間的關係有關。設想人類社會只有一個性別，那會是多麼乏味？
蝴蝶雙飛是生物「有性生殖」的表現。
我們的祖先早就發現了這種現象，並且發明了專門的詞彙來形容兩性。比如用「男」和「女」來形容人的兩性，用「公」和「母」來形容動物的兩性，用「雄」和「雌」來形容植物的兩性，或泛指生物的兩性，相當於英文的「male」和「female」。
顯微鏡的發明使得科學家認識到，即使是最簡單的多細胞生物，例如水螅和團藻，也能夠產生精子和卵子，進行有性繁殖。有性生殖是真核生物的發明和「專利」。這是因為有性生殖的機制比無性繁殖複雜得多，只有真核細胞才有這個能力。
那麼，生物的性別是如何被決定的？是什麼機制讓身體大部分功能
（例如呼吸、心跳、消化、排洩）
相同的生物體向不同的方向發展，以致成為不同性別的個體？
生物在演化過程中，使用的蛋白質在功能上是高度保守的。如果我們看看進行有性生殖的動物所使用的性激素，就會發現它們也是高度一致，一脈相承的。但是實際觀察到的一些現象卻令人困惑，例如所謂的「性染色體」。
人的46條染色體中，有44條可以配對，成為22對染色體。每一對染色體中，一條來自父親，一條來自母親，這兩條染色體的長短、結構、DNA序列、所含的基因，以及這些基因的排列順序，都高度一致。但是在男性中，卻有兩條染色 體不能配對。它們不僅大小不同， DNA序列和所含的基因也不同。長的一條叫X染色體，短的一條叫Y染色體。只在女性中，細胞裡面沒有Y染色體，而有兩條X染色體。由於這兩條染色體和人的性別有關，所以它們被稱為性染色體。22 對能夠配對的染色體似乎和性別無關，稱為常染色體。
其他哺乳動物的染色體數目不同，但是也用X和Y來決定性別。XX是雌性，而XY是雄性。除了哺乳動物，一些魚類、兩棲類、爬行類動物，以及一些昆蟲
（如蝴蝶）
也使用XY系統來決定性別。
在男性中，有兩條染色體不能配對。長的一條叫X染色體，短的一條叫Y染色體。
沒有Y染色體的動物，為什麼也能成為雄性？
如果因此就認為所有的動物都用XY系統來決定性別，那就錯了。鳥類就不用XY系統。在鳥類中，具有兩個相同的性染色體
（叫做Z，以便與XY系統相區別）
的鳥是雄性（ZZ）
，而具有兩個不同染色體的（ZW）
反而是雌性。除了鳥類，某些魚類、兩棲類、爬行類動物，以及一些昆蟲也使用ZW系統。
既然XY染色體和ZW染色體都是決定性別的染色體，它們所含的一些基因應該相同或相似吧？出人意料的是，XY染色體裡面的基因和ZW染色體裡面的基因沒有任何共同之處。就是同為ZW系統，蛇ZW染色體裡面的基因和鳥類ZW染色體中的基因也沒有共同之處。
不僅如此，XY系統還有一個變種，就是XO系統。有兩條X染色體的為雌性
（XX）
，只有一條X染色體的為雄性（XO）
。這裡O不表示一個性染色體，而是表示缺這個染色體。這個系統主要為一些昆蟲所使用。比如有些果蠅，XX是雌性，XO是雄性。
既然有Y染色體的動物是雄性，沒有Y的動物怎麼也能成為雄性呢？而在人身上，如果缺失Y染色體，細胞只有一個X染色體
（所以相當於XO的情況）
，發育成的人卻是女性，只是不正常的女性（如卵巢不能正常發育）
，這種先天性卵巢發育不全叫做特納症候群（Turner’s syndrome）
。
有些動物的性別決定還受外部因素的影響，在遺傳物質不變的情況下改變性別。例如外界溫度就可以影響一些動物的性別。海龜在溫度高於30攝氏度時孵化出雌性，而溫度低於28攝氏度孵化出雄性。有些動物還能「變性」，隨環境條件改變自己的性別。
許多人都看過美國動畫片《海底總動員》
（Finding Nimo）
，其中的主角，住在海葵裡面的「小丑魚」（clownfish）
，就可以改變性別。在小丑魚的群體中，最大的為雌性，次大的為雄性，其餘更小的則與生殖無關。如果雌性小丑魚死亡，次大的雄性小丑魚就會變成雌性，取代她的位置。而原來沒有生殖「任務」的小丑魚中最大的那一條就會變成雄魚，取代原來次大的雄魚。
住在海葵裡面的「小丑魚」可以改變性別。
男女性別的分化
是兩組基因相互鬥爭的結果
決定人性別的基因的線索來自所謂的「性別反轉人」：有些人的性染色體明明是XY，卻是女性，而一些XX型的人卻是男性。
研究發現，一個XY型女性的Y染色體上有些地方缺失，其中一個缺失的區域含有一個基因，如果這個基因發生了突變，XY型的人也會變成女性。而如果含有這個基因的Y染色體片段被轉移到了X染色體上，XX型的人就會成為男性。這些現象說明，這個基因就是決定受精卵是否發育為男性的基因。Y染色體上含有這個基因的區域叫做Y染色體性別決定區
（sex-determining regiononthe Ychromosome，簡稱SRY）
，這個基因也就叫做SRY基因。近一步的研究發現，許多哺乳動物（包括有胎盤哺乳動物和有袋類哺乳動物）
都有SRY基因，所以SRY基因是許多哺乳動物的雄性決定基因。
SRY基因不會直接導致雄性特徵的發育，而是通過由多個基因組成的「性別控制鏈」起作用。這個性別控制鏈上的基因，會抑制卵巢發育所需要的基因的活性，使得受精卵向雄性方向發展。
如果沒有SRY基因
（即沒有Y染色體）
，受精卵中其他的一些基因（例如前面提到的RSPO1和WNT4）
就會活躍起來，其產物促使卵巢的生成。這些基因的產物抑制SOX9基因和FGF9基因的活性，使睪丸的形成過程受到抑制。所以男女性別的分化是兩組基因相互鬥爭的結果。
人類Y染色體的退化，
也許並不如想像的那麼快
無論是XY系統還是ZW系統，能具有雙份的性染色體
（比如哺乳動物雌性中的XX和鳥類雄性中的ZZ）
的系統都是比較穩定的，因為它們和總是成對的常染色體一樣，擁有備份，可相互作為模板為對方糾錯。但是「打單」的性染色體，比如哺乳動物的Y染色體和鳥類的W染色體，就沒有這麼幸運了。
它們因為擁有和另一個性染色體不同的DNA，和對方不能有效地配對，被糾錯的機會就比較小，因此錯誤和丟失就會不斷積累。所以哺乳動物的X染色體和鳥類的Z染色體都比較大，也比較穩定，而哺乳動物的Y染色體和鳥類的W染色體就比較小，而且「退化」很快。
據估計，人類的Y染色體在過去的3億年間
（從哺乳動物和爬行動物分開時算起）
已經失去了1393個基因，也就是每100萬年丟失約4.6個基因。現在Y染色體只剩下幾十個基因，按照這個速度，再有1000萬年左右，Y染色體上的基因就會被「丟光」，其中也許包括決定性別的SRY基因。有人憂慮，那時「男人」也許就不存在了。
但是如果比較人類和黑猩猩的Y染色體，就會發現從約500萬年前人類和黑猩猩「分道揚鑣」以後，並沒有失去任何基因。在2500萬年前人類和恆河猴
（rhesusmacaque）
分開以後，也只失去了一個基因。這說明每100萬年丟失4.6個基因的推論是不正確的。人類Y染色體在過去幾千萬年中的退化也許並不如想像的那麼快。
約500萬年前人類和黑猩猩「分道揚鑣」。
究其原因，也許是因為人類的Y染色體上有8個「迴文結構」
（palindrome）
，即正讀和倒讀都一樣的DNA序列，總共有570萬個鹼基對。這是Y染色體的一些片段複製自己，又反向連接造成的。這些片段的兩邊可以相互結合，形成回形針那樣的結構。它相當於Y染色體上的一些DNA序列也有了備份，可以起到常染色體的「雙份效果」，所以Y染色體現在還是有保持自己穩定性的機制的。
Y染色體的迴文結構，圖中豎起的回形針結構就是由迴文結構形成的。
就算Y染色體有一天真的消失了，男人也不一定消失。XO型的蝗蟲就沒有Y染色體，但是也發育成為雄性。日本的一種老鼠，叫做裔鼠
（Ryukyuspinyrat）
，並沒有Y染色體（相當於XO系統）
，但是一樣有雌雄之分。也許它們已經發展出一個基因，可以替代SRY基因的作用。
生物在性別決定機制上是非常靈活的，我們不必為男性的將來擔憂。有性生殖是最有利於物種保存和繁衍的生殖方式，演化過程一定會把這種繁殖方式維持下去的。我們可以繼續享受有性生殖帶給我們的多姿多彩的「有性生命歷程」，包括刻骨銘心的愛情和溫馨的家庭生活。
本文摘編自《生命通史》，內容較原文有刪節，標題為編者所加，非原文所有，已獲得出版社授權刊發。
作者：朱欽士
整合：何安安
編輯：徐偉
校對：翟永軍