出品：科普中國
製作：Clover青子(復旦大學生物醫學研究院)
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
《大頭兒子小頭爸爸》是很多人的童年回憶。不過，頭小的爸爸能生出頭大的兒子嗎？頭大的人更聰明嗎？究竟是什麼決定了我們大腦的尺寸呢？
在正文開始之前，讓我們先看看這張圖：
這是猴子、普通寶寶和超級寶寶的大腦對比？還是從猿進化到人的過程中大腦的變化？
其實，這都是現代人類的大腦。
不過，最左側是小頭症（Microcephaly，MIC）患者：頭圍（head circumference）比同年齡和性別的平均值低兩個標準差（SD）以上。小頭症通常與癲癇、自閉症和其他出生缺陷等共病。
通常，我們會在新生兒出生24小時內測量頭圍。以男孩為例，平均值頭圍約為36釐米，低兩個標準差大概是32釐米。
中間是正常人。
最右側是巨頭症（Megalencephaly，MEG）患者：和平均值相比，頭圍顯著增大2.5SD以上（依然以男孩為例，約為38.5釐米）。儘管他們的大腦異常大，但智商不但沒有增長，反而下降，反應遲鈍[1]。
看來，大腦尺寸和智商並不是簡單的正相關關係。
這是極端的對比，那么正常狀況下，大腦的尺寸和智商的高低又有怎樣的關係呢？
不同條件下的人們，大腦尺寸差多少？
首先需要說明的是大腦大小的衡量標準。有時，我們用重量來衡量，有時用體積（通過MRI掃描或顱骨體積）來衡量。本文主要是用體積來衡量大腦尺寸。
另外，這裡談論的不是頭的大小，而是頭裡面大腦的大小。
不同地域、不同性別、不同年齡的人們，大腦尺寸有多大的差別？
從統計數據上看，東亞人、歐洲人和非洲人的平均腦容量有一點差別，男性和女性的腦容量也有點差別。
30年前，美國科學家對全球2萬多個現代人類頭骨進行了世界上最大的腦容量調查，結果發現，東亞人的平均腦容量為1415cc，而歐洲人和非洲人的平均腦容量分別為1362cc和1268cc[2]。
男性的平均腦容量為1273.6cc，範圍從1052.9cc-1498.5cc；女性的平均腦容量為1131.1cc，範圍從974.9cc-1398.1cc。男性的總腦容量比女性大10.8%，差異為2.1SD，即131cc[3]。
除了地理位置與性別，不同年齡的人大腦尺寸確實也有差別。
新生兒的大腦發展迅速，而35歲以後腦容量就開始下降。35歲以後，你就可以光明正大地抱怨腦子一天不如一天了。
出生時，新生兒大腦的平均大小為341cc，90天時為558cc。
在三個月內，新生兒的大腦大小從大約成人平均大腦大小的33%增長到55%。
在兒童時期，大腦質量繼續增加，但速度放緩，5歲時增大到成年的95%，10歲時為98%。
然後，大腦的生長繼續放緩。在18至35歲的青年期，可能會出現另一波生長。
35歲以後，腦容量每年下降0.2%，到60歲時逐漸加速到每年下降0.5%。60歲以上則每年超過0.5%的穩定容量損失[4，5]。
比較特殊的是，自閉症兒童往往比非自閉症兒童有更大的大腦（和更早的不成比例的大腦生長）[6]。
除此以外，還有基因導致的更極端的情況。ASPM-作為決定頭尺寸的重要基因，於2002年被首次報導。它是控制大腦發育的關鍵基因，對胚胎神經母細胞中有絲分裂紡錘體的功能至關重要。
ASPM無意義的突變會導致原發性小頭畸形，其特徵是大腦大小縮小了70％，產生類似於南方古猿的返祖現象。小頭症發生概率都非常小，平均一萬新生兒中2-12例。
ASPM基因的系統發育樹，數字是系統發育樹各分支的非同義替代率與同義替代率的比值Ka/Ks。因為非同義的變化會改變蛋白質產品的生化特性，所以它們通常會受到選擇的影響。高（或低）Ka/Ks比值意味著該基因編碼的蛋白質進化迅速（或緩慢）。當比值大於1時，表示非同義替換率比選擇性中立下的預期要快，可能是由於陽性選擇的存在。通向人類的靈長類譜系用紅色表示，我們可以看到該比值在最後一步選擇中高達1.44。
整體來說，人群中確實存在相對較大的大腦，也存在相對較小的大腦，但差距並沒有那麼大。
我們的大腦為什麼是現在這個尺寸？
複雜的思維能力可能是由大腦功能的增量變化造成的。一旦大腦的大小和結構的複雜性超過了某個閾值，認知能力可能會隨著大腦的改善而不成比例地增加，人類智慧因而獲得啟蒙。而且，大腦容量在進化上比其他任何身體器官都更穩定[7]。
那麼，我們的大腦是如何進化到現在這個尺寸的呢？
簡單來說就是：大腦在早期人類進化過程中急劇增大，300萬年前進入爆發期，後續趨於穩定。在這300萬年的衝刺中，人類大腦的大小几乎達到了祖先在之前6000萬年靈長類進化過程中的四倍。
追蹤人類大腦進化的主要方法之一是通過化石。由於腦組織化石很罕見，一個更可靠的方法是觀察頭骨的解剖特徵，從而洞察大腦的特徵。其中一種方法是觀察顱內鑄型，但顱內鑄型無法揭示深層的大腦結構。
通過觀察化石可以發現，生活在385萬至295萬年前的南方古猿（Australopiths），其腦容量大約為300-500cc，與現存的黑猩猩相當。當進入智人時代時，大腦的大小繼續穩步增加。
生活在240萬至140萬年前的能人（Homo habilis）的頭骨容量約為600cc，更接近現代的海德堡人（Homo heideibergenesis）生活在大約70萬到20萬年前，其腦容量約為1290cc。
尼安德特人（Homo neanderthalensis）生活在40萬到4萬年前，他們的顱骨容量平均在1500-1600cc，可以與現代人類相媲美，其顱骨容量甚至比現代人更大。然而，腦相對於身體質量佔比低，尼安德特人不如現代人聰明[8,9]。
大約在20萬年前，當大腦達到了骨盆大小的物理限制時，它的生長停滯了。我們可以從下面這個圖直觀感受 。
為什麼人類大腦的大小沒有無限制繼續增大？
首先，大腦是人體代謝最昂貴的器官之一，即使它只佔體重的2%，但休息時，它大約佔總能量消耗的20%。
其次，增大的顱容量造成了分娩困難，這直接導致了產婦死亡率增高（0.5%），在現代醫學出現之前，產婦死亡率是哺乳動物中最高的。為了彌補分娩的困難，骨盆孔增大，兩足運動的效率降低了。
第三，更大的大腦需要更長的時間才能成熟，這大大延長了妊娠期和養育子女的時間，因此對母親提出了更高的要求，減少了她能生育的孩子的總數[10]。
所以，我們總是說，現代的人類大腦，是代價和利益平衡博弈的產物。
頭越大，就越聰明嗎？
1836年，德國解剖學家和生理學家弗裡德裡希·蒂德曼（Friedrich Tiedemann）寫道：毫無疑問，大腦的絕對大小與智力和思維功能之間有著非常密切的聯繫。自此引發了激烈的辯論和爭議，截至目前，相關研究總數達到數百項。
但筆者在翻閱早期文獻發現，這些研究爭議太多，瑕疵明顯：比如人們如何定義和測量智力，在進行相關分析時是否考慮受試者體型，年齡和性別，以及在做出判斷時應觀察大腦的哪個部位。
在過去，有三種主要方法被用來估計大腦的大小：包括在屍檢時稱量溼大腦的重量，用填充物測量空頭骨的體積，測量外部頭部的大小並估計體積。早期的研究使用的是死後的大腦，但是死後切除的時間越長，由於水腫，大腦的重量就會顯著增加。並且死者智力水平無法被良好測量，只能依靠生前的職業和社會地位來判斷。
20世紀60年代美國民權運動突出之後，關於大腦大小和智力以及其中的群體差異的研究被迫停止了，相關文獻受到了激烈的批評。
20世紀90年代，隨著掃描大腦的新技術越來越多，包括計算機輔助斷層掃描（CAT）和磁共振成像（MRI）在內的更複雜的技術已經被加入到「兵工廠」中，人們重新燃起了研究興趣。與此同時，行之有效的智力評估標準也非常重要，其中一個被廣泛提及的就是g因子。
目前科學家廣泛認同大腦總容量（使用結構MRI測量）與智力僅為中度相關，相關係數r 約為0.30-0.40[15,16]。
神經科學研究已經確定了幾個智力上的個體差異的結構和功能相關關係，包括功能頂額神經元網絡、神經元效率和白質完整性。大腦的整體發育穩定性也應被考慮在內，後天的實踐和經驗可以導致相關大腦區域的體積增加[18]。2006年的一項研究發現，智商與大腦皮層厚度本身無關，而與兒童時期大腦皮層厚度的可塑性有關[19]。這些因素似乎交替地影響智力，導致每種因素在每個人的智商水平中所起作用的程度存在異質性。
推理過程中不同神經行為由不同腦區控制。在靜息狀態和瑞文矩陣測試(RPM：Raven Progressive Matrices，常用於測試抽象推理能力)條件下29個神經網絡：注意神經網絡6個(A1 A6)，認知神經網絡6個(C1 C6)，視覺神經網絡6個(V1 V6)，感覺運動神經網絡6個(S1 S6)，默認神經網絡3個(D1 D3)，聽覺神經網絡(AU)，基底節區神經網絡(BG)。在瑞文測試中，神經網絡在休息期間的空間分布和性能被繪製成統計數據，暖色和冷色分別標記了在任務期間內在網絡一致性顯著增加和減少的區域。
因此，儘管大腦的大小在一定程度上是影響智商的一個原因，但仍有必要進行更多的研究，以完全闡明基因、環境、大腦解剖結構和認知發展之間的相互作用。
大腦如此錯綜複雜，神經科學和認知科學的研究還處在很初級的階段。也許隨著研究手段的深入，這個問題會有更明確的答案。
參考文獻：
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