轉載|​進擊的「葉子」

來源：「科學大院」公眾號（ID：kexuedayuan）

作者：張莉俊 阮程 

「似花還似非花也」的除了漫天招搖的柳絮楊絮，還有自然界中許多奇奇怪怪的「花」，比如。。。這幅圖，疑惑嗎？費解嗎？這是。。。花？還是。。。葉子？科學家們把這種「花葉之子」稱作「苞片」。苞片究竟是個什麼東西？跟著大院er，增加奇（沒）怪（用）的知識吧~原本植物的根、莖、葉、花、果實各種器官應該各自行使自己的職責，有著各自的識別特徵，但是有些植物由於長期受到環境的壓力，致使形態結構發生了顯著變異，表現出了異常生長的現象，生物學中被稱作變態。變態在植物中很常見，蘿蔔、胡蘿蔔的肉質根是根的變態，蓮藕的根狀莖、大蒜的鱗莖則是莖的變態。一般地，葉會變態成刺、葉卷鬚、鱗葉、苞片等。今天我們要介紹的主角就是苞片。

那麼苞片的位置在哪裡呢？它是生於花序下或花序每一分枝下或花梗基部下的變態葉。苞片多數聚生在花序外圍呈輪狀緊密包圍花序時稱為總苞，著生於花梗上的或花萼下的變態葉則稱為小苞片。

苞片，又像花又像葉子，那麼到底怎麼在一株植物上找到「苞片」？苞片和萼片都在花冠的外方，有的植物的苞片或萼片特化成鮮豔顏色的花瓣狀，成為了引人注目的主角，到底如何區分苞片、萼片和花瓣呢？第一，看位置，萼片和花瓣都是花器官的組成部分，花瓣組成花被，而花萼位於花被的外面，起著保護花蕾的作用；苞片的位置一般在花萼的下方或外方，因為苞片是葉的一種變態類型，所以位置距離花朵會相對遠一些。第二，看數目，花萼的數目通常固定，一般是3、4、5或其倍數，而花瓣和苞片的數目不定，在不同植物種類中有所區別。比如以紅掌為代表的天南星科植物的苞片有1枚，往往很大，顏色鮮豔，稱為佛焰苞。珙桐的2或3枚苞片形如鴿子的翅膀，所以珙桐又叫鴿子樹。魚腥草有4枚白色花瓣狀的總苞片，有助於吸引昆蟲進行傳粉。

第三，看形態，通常情況下，植物花瓣的形態最明顯，也最容易識別，但是有的植物花瓣小、顏色淡，甚至沒有花瓣的情況也是存在的；花萼一般較小，常呈綠色或紫紅色，當然也有一些植物的花萼呈花瓣狀，比如鐵線蓮最漂亮的部位是花萼，還有玉蘭、鳶尾、鬱金香等的花萼呈花瓣狀，此外還有少數植物沒有花萼也沒有花瓣，屬於無被花，也叫裸花，像楊樹等，後面這兩種情況都屬於少見的特殊情況。苞片的形態則比較多樣，由於不同物種苞片的形態數量均不同，所以苞片成為種屬鑑別的特徵之一。苞片與葉有著共同的祖先，所以有相似的地方，又有著明顯的不同，那到底變化在哪裡呢？這裡以珙桐為例具體分析苞片和葉子的不同。珙桐（Davidia involucrata）的苞片讓珙桐獲得了「北溫帶最美樹木」的桂冠，受到了世人無盡的讚美。珙桐的花朵很小，由許多雄花和一朵雌花或兩性花組成一個直徑約2釐米的紫色球形頭狀花序，與眾不同的是在珙桐的花序基部有2或3枚大如手掌的大型苞片。珙桐花盛開時，潔白的苞片猶如鴿子的雙翅，微風習習，成群的白鴿展翅欲飛，此情此景，令人心醉，「鴿子樹」由此得名。

珙桐的苞片與葉片相似，但是顏色又個性十足，也受到了植物學家的關注，開展了系列研究。在發育過程中，珙桐苞片的形態結構與葉片存在一定差異，苞片發育最初階段與普通葉片形態差異小，色差小，之後逐漸與葉片顏色出現明顯差異，葉綠素含量逐漸降低，表現為逐漸變為淺綠色，最後成為白色。

珙桐苞片的各個生長時期變化（圖片來源：參考文獻2）

此外，珙桐不同階段苞片組織結構由不完整逐漸發育完整，各組成結構由鬆散、低分化程度變得緊實且分化明顯。區別於苞片的結構，珙桐葉片的表皮毛結構明顯，各結構和組織分化程度高。因此珙桐苞片與葉片在組織結構上存在一定差異。

苞片Ⅰ期（10×20）         苞片Ⅱ期（10×20）

苞片Ⅲ期（10×20）        苞片Ⅳ期（10×20）

幼葉                    中葉                      成葉
珙桐苞片與葉片不同時期橫切面冰凍切片圖（圖片來源：參考文獻2）雖然珙桐苞片與葉片的萌發時間基本一致，但是苞片的生長期大約為23天，而葉片為200天，苞片20多天的生長量要超過葉片200天的生長量，可見苞片具有很高的生長速度。該研究結果表明，苞片生長過程中，控制苞片的內源激素（脫落酸ABA與生長素IAA）的變化起到了關鍵性的作用，變化規律區別於葉片的激素變化。科學家克隆了珙桐苞片中的優勢表達基因DiASR1，該基因可能通過誘導苞片中葉綠體的退化參與苞片的發育過程，不僅可以調控植物的生殖發育，使植物提前進入生殖生長，而且能導致一定程度的白化。該基因在珙桐苞片發育過程中高量表達，在幼葉中表達量也較高，而在成熟葉、根等其它器官表達量較低，表明珙桐苞片與葉片在基因層面也產生了變化。研究表明苞片與葉片已經有了本質的區別，而且這些變化跟苞片的功能有關，我們這就聊聊苞片到底有哪些功能。1. 保護花芽：苞片也叫花苞片，古籍中稱「籜」或「小包衣」，是指花梗基部那片變態的葉，花從其腋部長出，因此苞片的首要任務是保護繁育器官——花芽。花芽能否順利發育成花朵，完成繁育功能，苞片起到了關鍵性的作用。例如山姜的苞片在保護山姜花序開放後就退出歷史舞臺，逐漸枯萎凋謝了。

2.吸引傳粉者：有些植物的花瓣天生比較小，很難吸引傳粉者，苞片除了保護花芽外，還進化出了鮮豔的色彩和突出的形態，能夠與花瓣協同（甚至代替花瓣）實現吸引傳粉者，從而確保完成有性繁殖的過程。除了上面提到的鴿子樹之外，嘴唇花（Psychotria elata）也是非常有意思的一種植物。

嘴唇花形似嘴唇的紅色部分並非真正意義上的花瓣，而是花朵的苞片，顏色呈鮮紅色，在鮮綠葉子的襯託下，特別美豔可愛，不少人看到圖片都驚嘆竟有這樣的植物，是不是假的？事實上，嘴唇花是一種爵床科（Acanthaceae）蝦衣花屬植物，常綠蔓狀半灌木，可以很確定地說它那誘人的嘴唇是天生的。

3.保護花序：有的植物苞片除了以上功能之外，還可以保護花序免受降水和太陽輻射的影響，甚至還有保溫的功能，尤其高山上的植物，面臨著強烈的紫外線和極度低溫的困難，苞片就發揮著重要的作用。以雪蓮、塔黃等為代表。雪蓮花（Saussurea involucrata），菊科（Asteraceae）風毛菊屬的多年生一次結實的草本植物，一般生長在海拔約2500米-4000米的山地。雪蓮花作為中草藥，被譽為「藥中極品」，極負盛譽。不僅如此，雪蓮花本身具有攝人心魄的美感，令人著迷，金庸在《書劍恩仇錄》一書中寫到，「只見半山腰裡峭壁之上，生著兩朵海碗般大的奇花，花瓣碧綠，四周都是積雪，白中映碧，加上夕陽金光映照，嬌豔華美，奇麗萬狀。」其實，金庸先生描述的花瓣並非是花瓣，而是雪蓮花的總苞，10餘片大型苞片微透明，淡黃綠色，邊緣或全部紫褐色，盛開時，如大朵蓮花。雪蓮花能夠在嚴寒及空氣稀薄的環境下頑強生長離不開美麗總苞的呵護，總苞就像母親的子宮，呵護著球狀花序的生長。白天陽光明媚時，雪蓮花的苞片會向四面張開，讓上百朵紫紅色的小花享受陽光的溫暖；到了夜晚，外部氣溫驟降，它們又緊緊抱合，保證花朵周圍較高的溫度，就像置身於自建的溫室裡面。

此外，塔黃（Rheum nobile）、白苞筋骨草（Ajuga lupulina）等許多高山植物依靠大型苞片的覆蓋或包被，使花朵或花序得到了一個較溫暖和穩定的生長發育環境，保護了花朵或花序的生長、傳粉和受精。

4. 散發熱量：有的苞片在開放過程中還能散發熱量，有助於氣味的傳播，從而吸引傳粉者。比如臭菘和巨魔芋。臭菘（Symplocarpus foetidus），天南星科（Araceae）臭菘屬的「獨生子」，別稱黑瞎子白菜，我國分布於東北黑龍江、松花江和烏蘇里江流域的潮溼森林和沼澤地。臭菘開花非常奇特，不僅散發出濃烈的臭味，還會發熱，溫度比周圍環境溫度高出20-25℃，科學發現，溫度的升高更有利於花的氣味散發。花開初期，「開路先鋒」佛焰苞充當著「保護傘」的角色，保護著花序逐漸展露、盛開。待花序完成綻放後，臭菘佛焰苞的任務還沒有結束，它將繼續充當「熱反射器」，利用它的弧形結構，將花序產生的吸引喜臭昆蟲的臭氣隨著熱量定向反射到更遠的距離，吸引昆蟲前來傳粉。

巨魔芋（Amorphophallus titanum），天南星科魔芋屬植物，具有世界上最大的不分枝花序，並散發一股類似屍臭的味道，故又被稱為「屍花」、「屍臭魔芋」。巨魔芋的花序開放時，佛焰苞內側和肉穗呈絳紅色，使整個花序看上去像個有著巨大傷口的動物軀體，令人覺得異常恐怖。此外，和臭菘類似，巨魔芋的肉穗花序開放時溫度更高，能維持著大約36℃的「屍體餘溫」，在佛焰苞的包裹和加持作用下，臭味可以傳播的更遠，成為那些嗜臭昆蟲無法抵禦的誘惑。

葉子花 （Bougainvillea spectabilis），又名三角梅、寶巾、簕杜鵑，盛開時花團錦簇、奼紫嫣紅，它最吸引人的是花樣繁多的苞片。三枚苞片為一組，裡面生長的才是葉子花真正的花。除了常見的紫色，葉子花的苞片還有橙色、粉色、紅色、白色等各種顏色。

一品紅（Euphorbia pulcherrima），大戟科（Euphorbiaceae）大戟屬植物，是一種「老牌」的觀賞性植物，它能經久不衰得益於那鮮紅而豔麗的苞片，而「貨真價實」的花朵細碎而輕小，藏在這些偽裝成花的紅色苞片中，很不容易被發現。由於一品紅在花卉市場上極受歡迎，目前已經不斷培育出各種顏色的品種。

馬蹄蓮（Zantedeschia aethiopica），又名慈菇花、水芋、觀音蓮，是天南星科（Angiospermae）馬蹄蓮屬多年生宿根草本花卉。天南星科是一個以具有佛焰苞而著稱的家族，馬蹄蓮之所以得名也是因為它的佛焰苞外形像一個倒置的馬蹄。

爵床科很多植物都有類似美麗的苞片，如金苞花（Aphelandra lutea）、紅花山牽牛（Thunbergia coccinea）、赤苞花（Megaskepasma erythrochlamys）、蝦衣花（Justicia brandegeeana）等等，它們美麗的苞片都比花更吸引人。豨薟（Siegesbeckia orientalis），又名豬膏草、蝦柑草、粘糊菜，為菊科豨薟屬的一年生草本植物，地上部分可入藥，藥材名豨薟。它的總苞尤為與眾不同，分為2層，內層苞片向上簇擁著裡面的黃色花序，外層苞片卻向外延展，僅5-6枚，分布呈風車狀，頗有一種浪漫自由的氣息。

山牛蒡（Synurus deltoides），菊科山牛蒡屬植物，生於山野，其根為中藥材山牛蒡。山牛蒡頭狀花序較大，外部總苞片通常13-15層，向內層漸長，成球狀託舉之勢，層層疊疊將裡面的暗紫色兩性小花託起，整體上看有一種「臺閣」之感。

箭根薯(Tacca chantrieri)，又名老虎鬚，是薯蕷科（Dioscoreaceae）蒟蒻薯屬一種多年生草本植物。是熱帶雨林中一種引人注目的有花植物，它的花型花色都很獨特，細狀的小苞片長几十釐米，紫黑色，飄逸下垂，形如虎鬚，整個花序看上去像一張老虎的面孔，故名為「老虎鬚」，是集賞花、觀葉、藥用為一體的珍稀植物。

鳳梨科（Bromeliaceae）的很多植物都有漂亮的苞片，具有較高的觀賞價值，像鐵蘭屬的紫花鳳梨（Tillandsia cyanea）、麗穗鳳梨屬的黃花鶯歌鳳梨（Vriesea ospinae）（文章開篇的圖片）等。

[1] 彭林林等，2019，華東椴花序苞片和葉片發育及結構特徵比較研究，植物科學學報37（6）：719-725;[2] 胥雯，2017，珙桐苞片發育階段的生理特徵及ASR基因功能分析，中南林業科技大學碩士學術學位論文；[3] 高潤昕，2019，珙桐苞片優勢表達基因DiASR1的功能分析，中南林業科技大學碩士學術學位論文；[4] 鄧亦麒等，2018，葉子花花瓣狀苞片和葉片的比較轉錄組學研究，西北植物學報，38（6）：1039-1047；[5] 張光富等，2011，植物的萼片與苞片生物學教學(第36卷)第7期：71；本文出品自「科學大院」公眾號（kexuedayuan），轉載請註明公眾號出處。
科學大院是中科院官方科普微平臺，由中科院科學傳播局主辦、中國科普博覽團隊運營，致力於最新科研成果的深度解讀、社會熱點事件的科學發聲。