提起崖柏，許多讀者想必不會陌生。時下被人高聲叫賣的「崖柏」手串，或價格昂貴的「崖柏」木雕，大家或許都曾耳聞或親見。
當前的「崖柏」製品如此之多，消費如此火爆，不禁引發了筆者對於崖柏生存狀況及保護的憂思，與此同時，也不禁疑惑——市場上的「崖柏」是真正的崖柏嗎？
「崖柏」木雕（全景網 供圖）
魚目混珠，真假難辨
近幾年，市場熱炒的「崖柏」是將生長在懸崖上的柏樹統稱為「崖柏」，而並非植物學意義上的崖柏。如當下文玩市場上最受追捧的「太行崖柏」實際是分布在太行山上的側柏。
植物學中的崖柏指的是崖柏屬植物。崖柏現存5種，呈現東亞-北美洲際間斷分布，在北美洲地區有東部的北美香柏和西海岸的北美喬柏，在日本有日本香柏，在朝鮮半島和我國吉林地區有朝鮮崖柏，以及我國西南大巴山地區的四川崖柏。
今天，在我國自然分布的崖柏僅有四川崖柏和朝鮮崖柏兩種。其中，朝鮮崖柏僅在吉林長白山地區有少量分布；四川崖柏則是我國特有種，在中國物種紅色名錄中被列為極危種，其分布範圍僅限於我國西南大巴山中高海拔地區。
顯而易見，野生崖柏居群的實際數量要遠遠少於市場上的各種「崖柏」製品，並且市面上的「崖柏」製品產地範圍已經遠遠超出崖柏屬有記錄的分布範圍和生境。那麼，真正的崖柏到底是什麼？
崖柏屬隸屬於松杉目柏科柏木亞科，為常綠喬木或灌木，有扁平小枝，葉為交互對生的二形鱗狀葉，雄球花有小孢子葉6～10枚，雌球果單生枝頂，當年成熟並開裂，苞鱗-種鱗複合體3～6對，革質，盾狀，交互對生。
峭壁上的崖柏（郭泉水 供圖）
側柏屬現僅存側柏一種，分布於中國西北、東北和內蒙古自治區，還有朝鮮半島、俄羅斯遠東地區以及中東地區。
林奈在《植物種志》中曾將側柏（東方崖柏）置於崖柏屬。斯派克（Spach）在19世紀中期建立側柏屬，之後關於其形態、胚胎發育、傳粉機制、表皮微形態和分子生物學等研究結果均支持將側柏從崖柏屬中分出。
崖柏屬與側柏屬在雌球果形態上區分明顯——側柏雌球果具有3～4對交互對生的瓣狀苞鱗-種鱗複合體，且苞鱗-種鱗複合體在成熟時全部張開；而崖柏屬雌球果則具有4～6對交互對生的盾形苞鱗-種鱗複合體，且其在雌球果成熟時頂端仍閉合。
儘管二者枝葉的形態難於區分，但其表皮特徵有明顯區別。
追根溯源，找尋之路
崖柏屬在漫長的地質歷史中留下了化石記錄。雌球果特徵通常是準確鑑定松柏類化石的重要依據。
保存了球果的崖柏屬可靠化石記錄目前僅有4種，即挪威近北極斯匹次卑爾根島古新世的艾倫斯瓦德崖柏、加拿大埃爾斯米爾島古新世的北極崖柏、日本秋田中新世的日本崖柏以及格陵蘭皮裡地更新世的北美香柏。
在生物地理學研究方面，前人根據分子系統學和形態性狀等研究，提出了崖柏屬的北美起源和東亞起源假說，然而，化石記錄的不完備和分類的不確定性阻礙了人們進一步探索。
最近，我們在山西張村榆社盆地發現了上新世-更新世之交的該屬化石。其球果苞鱗-種鱗複合體呈寬倒卵形，經進一步研究對比，我們確定其為四川崖柏。
化石四川崖柏與現生崖柏屬球果形態特徵對比。A：四川崖柏化石；B：朝鮮崖柏；C：北美香柏；D：北美喬柏；E：日本香柏；F：四川崖柏。標尺= 2mm
這一發現不僅填補了該屬化石演化歷史中空缺的重要一環，還給我們通過準確定位化石進一步研究該屬的遷移及演化歷史提供了難得的機會。
全球最新化石記錄研究顯示，崖柏屬可能在古新世或更早時期起源於北美洲西部高緯度地區，隨後分為兩支：
一支向北美洲大陸東部傳播，在古新世時期就已經到達格陵蘭島等地區；另一支經亞洲東北部和北美洲西北部之間的陸地連接，在中新世進入東亞。
到了晚上新世，崖柏屬已經分布到中國山西張村地區。隨著第四紀氣候急劇變涼、變幹，崖柏屬在東亞的分布區縮減，目前僅見於三個有限地區；在北美洲，崖柏屬也從高緯度地區絕跡，只分布在中緯度地區。
正是新生代全球氣候變化促成了崖柏屬的遷徙，最終形成了今天在東亞-北美洲際間斷分布的格局。
化石記錄南遷軌跡
崖柏於1899年正式發表，此後一百多年再無人見到崖柏的蹤跡。這直接導致世界自然保護聯盟（IUCN）於1998年宣稱四川崖柏已經絕滅。
直到1999年10月，人們重新發現了野生的四川崖柏。有意思的是，我們在黃土高原東緣發現的260萬年前的崖柏化石竟然也是四川崖柏。
山西榆社盆地發現的四川崖柏化石標本，正面（左）、負面(右)。標尺= 1 cm
我們的化石發現補充了人們對該種在地球上出現時間和演化方面的認識，擴展了該種的時空分布範圍，這何嘗不是另一種失而復得？
約260萬年前，四川崖柏就已經出現在黃土高原東部的山西榆社盆地（大約北緯37°），而今天崖柏分布在西南大巴山區的中高海拔山區地區（大約北緯31°～32°）。
從化石記錄到現代分布，260萬年間，四川崖柏在我國的分布大約南遷了5～6個緯度。
有證據表明這種植物分布北界南遷很可能與全球降溫事件引發的生態學效應相關。古氣候重建研究顯示：
當時化石點為溫暖溼潤的暖溫帶氣候，而今天，這裡已經是乾涼的溫帶氣候。
據推測，正是第四紀氣候的變涼、變幹驅動了四川崖柏的南遷。
（本文圖片除說明外，均由王宇飛供圖）
（作者單位：崔一鳴、孫斌、向巧萍、楊健、王宇飛，中國科學院植物研究所）
本文為《大自然》雜誌原創，刊發於2016年第1期
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