傾注心血的設計
種子的一生註定是不平凡的,它既是高等植物生命活動的結果,又是新生命活動的開始,因此當大自然在塑造它的時候,傾注了大量心血,為它設計了非常複雜的結構,以求讓它能夠在各種未知和惡劣的環境下生存下來。
如果我們從植物的演化歷程和所佔據的地球空間來看,種子植物能夠代替蕨類等植物成為現今地球上的最具活力和多樣性的植物物種是有先天優勢的,這種優勢集中體現在種子植物的發育和繁殖過程中。蕨類、苔蘚類等主要都是依靠孢子來繁殖的,它們的孢子裸露在外界環境中,即使遭受輕微的外部侵襲,也有可能喪失生命活力,無法繁殖出新的個體。種子植物在這方面要先進得多,它們的種子在形成過程中受到了母體極為細心地保護,並像哺乳動物的胎兒那樣得到充足的養料。因此,當種子一旦形成,它就已經具有了新植物的雛形和發育成一個成熟植株的潛力。不僅如此,為了便於傳播和抵抗不良的環境條件,種子還形成了特殊的保護結構,從而極大增加了存活下來的機率,為種族延續創造了良好的條件。
對植物來說,它們都是大自然的一部分,是地球不可缺少的成員,是不分三六九等的。可是人們不這樣想,尤其是在植物學家眼裡,植物是分等級的。植物學家在對植物進行等級劃分時,將種子植物列為最高等的一類,因為它們不僅在形態上具有明顯的根、莖、葉等組織器官分化,而且依靠種子這種高級的「媒介」進行繁殖和生命演化,這些都是或至少有一部分是其他種類的植物所不具備的。
我們把種子說得這麼厲害,把它的地位抬得這麼高,是不是有意在吹噓呢?事實上,我們完全沒有理由故意這麼做,之所以給種子這麼高的評價完全是基於它本身的特性和能力。如果對此有所懷疑,我們可以從種子的結構進行剖析,來證明給予種子的所有讚美之詞都是恰當和有跡可循的。
種子的類別非常多,形態也是千變萬化,各不相同。不過,它們的組織結構大多都是一樣的,基本上都是由種皮、胚和胚乳三部分組成。當然,不同種子的這三大組成部分是有所差異的,有的甚至只有其中的兩大部分,但這並不能說明有「缺項」的種子發育不夠完全。事實上,種子有「缺項」只是在人們的眼裡如此,而對種子本身來說,它們是完整的,是完全可以萌發的。
種皮是覆蓋在種子周圍的皮,它就像一副鎧甲,為種子提供強有力的保護。那麼,這副鎧甲是如何來的呢?我們在前面介紹過,胚珠是雌蕊非常重要的組成部分,由珠柄、珠被和珠心等組成。珠柄就像是一棵大樹的根,讓胚珠可以固定住,並將養料輸送給胚珠。珠被位於珠心的外層,原本是用來保護珠心的,但是在胚珠受精後,一步步發育成了種皮,依舊承擔防護的任務,只是形態和名字發生了改變。
既然都是由珠被形成的,那麼種皮是不是都長得一樣呢?答案是否定的。就像種子一樣,種皮的結構也是多種多樣的。這是因為不同植物的珠被的數目和厚度是不一樣的。而且即使數目和厚度相同,但珠被在形成種皮的過程中,由於細胞分布、色素和有機物沉澱、表皮細胞特化等原因,也會造成種皮結構形態千差萬別。因此,我們會看到,棉花種子的種皮上面有纖維毛,摸起來軟綿綿的;有些豆科植物的種子,如大豆、綠豆、蠶豆的種皮非常堅硬;番茄和石榴種子的種皮鮮嫩多汁,就像是果肉一般;桃、杏等種子的種皮結構簡單,薄如紙狀,完全起不到防禦作用。
說到桃、杏的種子,有人會質疑的說:它們的種子明明十分堅硬,為什麼會說種皮薄如紙狀?其實,我們所看到的桃、杏堅硬的核並不是種子的種皮,而是果實的內果皮,是子房最裡面的一層細胞發育而成的,至於種子還躲在硬核的裡面。如果用外力雜碎硬核,我們就會發現,裡面有一個小小的種子,它的種皮非常得薄,稍微一用力,就會被搓下來。和桃、杏的種子類似,花生的種子也躲在堅硬的外殼下。當我們剝開花生殼時,就會看到一個穿著紅色「外衣」的圓胖子,那就是花生的種子,而那件「紅外衣」就是花生的種皮。
種子躲在如此堅硬的核裡,會不會把自己困死在裡面呢?我們並不需要為種子感到擔心,它們這樣做是有一定道理的。種子躲在堅硬的核裡,那麼不論是動物吃了果實,將種子吞出來,或者在種子落地時,和石頭相撞,又或者種子被斑馬、大象等大型動物踩踏,都不用擔心被損壞。有些鳥類在將種子和果實一起吞下時,要先在裝滿小石子的砂囊中將其進行研碎,然後才送到胃裡。如果沒有硬核保護,柔軟的種子很容易會被消化一空,根本沒有完整地從鳥肚子排出的一天,更不會有機會生根發芽。等到已經發生的或曾經有可能發生的意外和危險全都過去,種子又發覺外部環境適合它們萌發時,它們就會想辦法將堅硬的外殼弄破碎,然後從裡面長出嫩芽和幼小的根來。至於它們是如何做到的,我們會在後面介紹種子的萌發過程時詳細講述。
玉米、小麥、萵苣都是日常生活中十分常見的植物,在它們的種子身上,我們也能見到果皮的身影。但和桃、杏不同的是,它們的種皮並不是包裹著種子,然後躲在果皮裡面,而是在種子成熟時,因為被擠壓而緊緊地貼在果皮的內層,形成一個內外緊密相連、比較堅韌的「外衣」,從而保護種子不受外力損傷,防止病蟲害入侵。
如果說種皮起到的主要作用是防禦,那麼它所保護的對象是什麼呢?對於種子來說,胚是最為重要的部分,它是種子將來萌發,形成根、莖、葉的基礎,決定著今後種子是否能夠從一個毫不起眼的小東西成長為一棵點綴山林、鬱鬱蔥蔥的綠色植物。因此,種皮所要保護的就是胚。
我們在前面講過,精核和卵細胞結合會形成受精卵,受精卵會不斷分裂,形成種子的重要器官。其實,這個器官就是種子的胚。多數種子內部通常只有一個胚,但有些種子有兩個以上的胚,比如柑橘類的種子。大多數植物的種子內都有發育正常和完全的胚,即由胚芽、胚軸、子葉和胚根組成的胚,但有些植物的種子即使發育成熟,胚仍是發育不全的,比如一些寄生植物、陰生植物和短壽命植物等。
被子植物的胚形狀極為多樣,有直立形的,如向日葵;有彎曲形的,如大豆、蠶豆;有環形的,如甜菜、地膚;有螺旋形的,如番茄、辣椒;有摺疊形的,如棉花、牽牛等。儘管胚的形狀如此不同,但它在被子植物的種子中的位置總是固定的,胚根一般都朝向珠孔。
裸子植物的胚在種子內位置也是固定的。不同的是,它們總是沿著種子中央的縱軸生長,而且形狀大多相似。不過,不同種類胚的子葉數目差異很大,有的只有一個,有的卻有十八個之多,但最常見的是兩個,比如銀杏、紅豆杉的種子。
一到春天,埋藏在土裡的種子就會破土而出,向大自然展示新生的壯舉。這時,我們能感受到了一粒種子的力量以及所包含的全部生命,也看到了為數不多的幾片嫩葉和一截兒並不粗壯的嫩莖。這些嫩葉和嫩莖雖然現在還很柔弱,但終究有一天會變得強壯起來,能夠向世界展示種子的偉大和力量。這些嫩葉和嫩莖是從哪裡來的?它們來自胚芽。胚芽位於胚軸的頂端,是莖葉的幼體,在將來突破種皮後會發育成植物的葉子和莖。
不僅如此,種子能夠知道春天到來,也是胚芽的功勞。春天時,天氣逐漸變得溫暖,日照也會變得比冬天長。胚芽就像擁有敏銳的觸覺一樣,能夠感受到空氣溫度和日照長短的日漸變化,然後並做出反應。這聽起來有些不可思議,但事實就是如此,通過一些簡單向光性實驗就能加以證明,這類實驗我們在介紹植物的根和莖時都做過。
胚芽看起來是那麼的脆弱,要突破泥土的束縛是多麼得不容易,期間會不會受傷呢?這一點,種子早已想到。種子為胚芽「佩戴」了一頂帽子——胚芽鞘。當種子萌發時,胚芽鞘就像一把錐子率先穿出地面,保護胚芽中幼小的葉片不受到損傷。當長到一定程度後,胚芽就會突破胚芽鞘,開始盡情生長。在這個過程中,胚芽鞘還會分泌植物生長素,進行光合作用,讓幼苗能儘快過上獨立生活。當然,並不是多有的種子植物都具有胚芽鞘。其實,胚芽鞘是單子葉植物所特有的,而雙子葉植物和裸子植物沒有胚芽鞘,但這並不妨礙它們的胚芽在突破種皮後從土壤裡冒出來。
在我們看來,胚芽是最先突破種皮的,因為我們的目光無法透過土壤看到黑暗的地下。事實上,胚根才是第一個從種皮中衝出來的。
胚根位於胚的下部,是還沒有發育的原始根。它的尖端靠近種子的萌發孔,因此當種子開始萌發時,胚根一般首先突破種皮,發育成幼苗的主根。
胚根對種子來說非常重要,它的發育程度和深度在很大程度上決定了種子是否能夠成活,植物是否具有強大的生命力。比如,人們種植的植物總是沒有野草生長的快,而人們在拔草的時候也會發現,野草的根總是扎得非常深,這能夠說明,根越深植物的生命力越強。所以可以說,胚根是整株植物的源泉,它發育好了,種子就能順利發芽,整株植物今後也能長得更好。當然,這一切都不是胚根或種子所能強求的,因為除了種子本身外,地域、氣候、溫差、土壤等因素也都決定著胚根的發育程度。
和胚芽一樣,胚根在深入土壤的時候,也很容易被土壤顆粒損壞。於是,胚根在它的尖端部分也長出了保護組織——胚根鞘,它能在胚根生長初期保護胚根。當生長到一定程度後,胚根會突破胚根鞘,成為植物幼苗的初生根,紮根土裡,開始快速生長,土壤中為植物幼苗獲取養分和水分。和胚芽鞘一樣,胚根鞘也是單子葉植物的種子特有的,而雙子葉植物和裸子植物的種子身上並不存在,但這並不妨礙它們的胚根深入到土壤中。
和胚芽、胚根相比,胚軸似乎顯得有些多餘,因為一株植物幼苗有了根、莖、葉似乎就已經很完整。事實顯然不是如此。胚軸還「蜷縮」在種子裡的時候將胚芽和胚軸連接在一起,而當種子萌發時,它會發育成連接植物根與莖的部分。可以說,胚軸在它一生總是扮演者溝通者或連接者的角色,這樣的角色雖然很不起眼,但卻是不可缺少的。
用「不可缺少」來評價胚軸是非常合適的。胚根發育成植物的主根向地下生長,胚芽發育成植物的莖葉向地上生長,然後一顆種子很快就能變成一顆植物幼苗,這一切看起來非常得自然,可如果沒有胚軸的幫忙,這些都有可能無法實現。在種子萌發過程中,胚根確實是一馬當先,但胚芽卻並沒有緊隨其後。緊隨胚根發育的是胚軸,它不斷地伸長,費盡心力將柔嫩的胚芽一步一步頂出土壤,讓其能夠順利發育成莖和葉。所有說,如果沒有胚軸,種子可能永遠無法將莖和葉伸出土壤,去窺探絢麗的地面世界。
除了胚芽、胚根和胚軸,子葉也是胚不可缺少的組成部分。種子在萌發時,需要消耗大量的營養物質,但此時它無法像植物那樣同過根從土壤中吸取水分和養分,也無法利用葉子通過光合作用合成營養物質,那麼它是從哪裡獲得如此多的營養呢?答案就是子葉。子葉是是幼胚的葉,更是種子重要的營養器官,裡面含有大量的養分,可以為種子萌發提供動力。在被子植物中,子葉的數量是非常穩定的,成熟的胚只有一片子葉的叫作單子葉植物,比如常見的百合、小麥、水稻、竹子、鳶尾等;有兩片子葉的叫作雙子葉植物,比如楊樹、榆樹、洋槐、棉花、向日葵等。至於裸子植物,它們有兩片或兩片以上的子葉,數目不定。
由於存貯營養物質,很多種子的子葉都特別得肥厚,比如我們吃的花生、蠶豆就是肥厚的子葉。能結出這類種子的植物通常都是雙子葉植物。相比之下,單子葉植物種子的子葉很不發達,所能提供的營養物質非常有限,但可以從胚乳中吸收營養物質,然後轉運給胚,供胚發育需要。不管是單子葉植物種子,還是雙子植物種子,它們的子葉對於種子萌發成幼苗初期,具有十分重要的作用。
子葉的作用僅僅如此嗎?其實,子葉的用處還有很多。在胚芽突破土壤的時候,子葉能夠提供一定的保護,讓其不會受到土壤顆粒的傷害。有的子葉在出土見到陽光後,還會變綠,產生很多葉綠素,來進行光合作用。儘管它進行的光合作用非常微弱,提供的能量非常少,但聊勝於無,也有助於幼苗更好更健康地生長。大豆、油菜、西瓜、蓖麻等種子的子葉就屬於會出土的類型。相對於子葉出土,很多種子的子葉會一直留在土壤裡。這類種子在萌發時,胚軸的上半部分會不斷延伸,將胚芽推出土面,而下半部分沒怎麼伸長,因此子葉不會被頂出土,而是一直埋在土壤裡,直到內部貯藏的營養物質消耗一空而解體。豌豆、荔枝、柑桔、核桃、橡膠、玉米、水稻等種子的子葉就屬於會留在土裡的類型。
到這裡,種子的胚基本上已經介紹完了,雖然不太詳細,但足以讓我們領略種子的智慧和遠見。儘管剛剛來到這個世界,還沒有真正接觸外界,也有沒有長成一棵完整的植物,但種子早已從祖先父輩那裡獲知了大量的信息,知道將來它將來要長成一株有根、莖、葉的植物,因此當還在母體上的時候,它就已經有所準備,未雨綢繆般地形成了由胚芽、胚根、胚軸和胚芽構成的胚,以便能夠在將來順利紮根生葉,從種子變成小幼苗,再到一株成熟的植物。
我們剛剛說過,有一些種子的子葉很不發達,只能為胚發育提供很少量的營養物質,但可以作為運輸通道為胚從胚乳中輸送養料。因此,這類種子所具有的胚乳就像是一個裝滿養料的大倉庫,非常發達,佔據了種子很大一部分空間。
雖然胚乳是種子植物特有的結構,但被子植物和裸子植物的來源是不同的,其中被子植物的胚乳是極核的產物,而裸子植物的胚乳是由卵細胞直接發育而來的。對於被子植物來說,胚乳的起源還有很多地方說不清楚。在雙受精過程中,來自同一個花粉管的兩個精子,一個與卵細胞結合形成受精卵,一個與中央核結合形成受精極核,它們具有相同的遺傳信息,並且所處的環境也是相同的,按道理來說應該會沿著同一方向發育,可實際上卻沿著兩個顯然不同的發育途徑形成了種子的分生組織——胚和營養組織——胚乳。對於這種奇特的生物現象,人們提出了不少假設,但目前沒有任何一種說法能完美地解釋胚乳的起源。
胚乳對於種子來說非常得重要,但並不是所有的種子都有胚乳,比如花生、油菜、蘭科、川苔草科、凌科等植物的種子。在這些無胚乳的種子身上,我看不到胚乳的身影,但這並不意味著在種子形成過程中胚乳不曾出現過。其實,在無胚乳種子形成的早期,胚乳是存在的,只是後來它裡面的營養物質完全被胚吸收、轉移到子葉中貯藏起來,因此在種子成熟後,子葉會變得很肥大,而胚乳卻完全消失了,或者只在種皮下殘留一兩層胚乳細胞。這類無胚乳種子在萌發時,如果肥大的子葉被摘除,幼芽就會因為得不到營養物質供給而很快死亡。相比之下,有胚乳的種子因為大部分營養物質都貯藏在胚乳中,即使在萌發後被摘除子葉,幼芽還會繼續良好的生長,受到的影響非常小。
很多雙子葉植物的種子因為擁有肥厚子葉而沒有胚乳組織。但一些雙子葉植物的種子卻長有胚乳,比如蓖麻種子。蓖麻種子的種皮既堅硬又光滑,上面還有很多花紋。剝去種皮,就能看到一大團白色的物質,這就是蓖麻的胚乳。至於蓖麻的胚則包藏在胚乳之中,他的兩片子葉比較大,但很薄,所含的營養物質根本無法滿足種子萌發的需求。和蓖麻種子類似的,還有番茄的種子,它也屬於雙子葉植物有胚乳種子。
慈姑是一種生活在水裡的單子葉植物,它的種子很小,由種皮和胚兩部分組成。慈姑種子的種皮非常薄,只有一層細胞;胚就像彎曲的掛鈎,長柱形的子葉著生在胚軸上,和胚根的頂端緊緊靠攏在一起,而胚芽已經形成了最初生葉;至於胚乳則完全看不到。
我們通常所說的胚乳其實指的是種子的內胚乳。那麼,與之相對的就有一個外胚乳。一般情況下,在胚和胚乳發育過程中,胚囊的體積會不斷變大,使得胚囊外面的珠心組織遭到破壞,最終被胚和胚乳吸收掉。因此,很多成熟的種子種完全沒有珠心組織。可是,有一些植物的珠心組織在種子發育過程中,被保留了下來,不僅沒有被吸收消耗掉,反而因為不斷增殖而發育成為充滿豐富營養的組織,也就是外胚乳,它和內胚乳一樣,也能為種子萌發提供營養物質。菠菜、甜菜的種子就具有外胚乳,胡椒、姜的成熟種子甚至同時具有內胚乳和外胚乳。
種子的結構到這裡我們基本上就講完了。事實上,不管是種皮、胚,還是胚乳都只是對種子結構的大致劃分,不同的種子還有很多細微的結構差別,比如有的種子在萌發孔附近長有海綿狀突起,即種阜,它是外種皮延伸而成的,有吸收水分的作用,有利於種子萌發;有的種子的腹面中央,有一條非常明顯的隆起,即種脊,它裡面含有維管束,可為種子發育提供養料;有的種子長有圓形、橢圓形或卵形的「肚臍眼」——種臍,它是種子形成過程中,植物向種子輸送營養的唯一通道。
種子形成這麼多特殊的組織結構,其實都是為了萌發生長,將種族的基因傳播下去服務的。因此,我們在了解了種子的結構後,可以在種子萌發過程中觀察種皮、胚軸、胚根、子葉、胚乳等是如何產生變化的。
小麥種子在萌發時,首先是胚根鞘突出種皮裸露出來,之後胚芽鞘也破皮而出。當胚根鞘長到大約一毫米時,胚根衝破胚根鞘形成小麥苗的主根,並逐步在胚軸處生出幾對不定根。胚芽雖然沒有胚根生長快,但也很快穿透胚芽鞘,從土裡伸出來,長出第一片葉子,並開始進行光合作用。此時,小麥子葉中僅有的少量營養物質已經被胚吸收完畢,而胚乳中的養料還沒有完全用盡。雖然小麥苗已經能過進行光合作用,但因為葉片太少,葉綠素含量太低,自己所能生產的養料極其有限,因此還需要繼續從胚乳中獲取養料。
棉花的種子屬於無胚乳種子,萌發時也是胚根最先發育,接著胚芽衝棉籽殼中長出來,同時胚軸迅速伸長,將胚芽和子葉一起頂出土面。子葉出土後,逐漸展開變綠,開始通過光合作用製造養料,同時裡面原本貯藏的養料繼續輸送給胚根和胚芽,供其生長。不久,胚根形成了主根,胚芽上出現了第一片葉子,一株棉花幼苗、一個新生命便誕生了。
至此,我們對種子的結構已經有了清晰地認識,並且隨著認識的不斷深入,對種子的佩服之情油然而生。種子的誕生是植物進化史上的一個裡程碑和奇蹟,它們用自己小小的身體記錄下了祖先們千百萬年創造的歷史,並在不斷地改造中一步步完善自己的身體結構,讓自己順利度過各種危險,成功生根發芽,長成一株成熟的植物,將生命傳承下去。