煙粉蝨與溫室粉蝨
我國菜田所見的粉蝨有溫室粉蝨(Trialeurodes vaporariorum)和煙粉蝨(Bemisia tabaci),都屬同翅目粉蝨科(Aleyrodidae),其中煙粉蝨較常見。
「粉蝨」(whitefly)一詞源於其顏色和體型。「粉」是蠟腺分泌的塗抹其身體上的白色蠟粉,其翅為白色(有的種類的翅為黑色、紅色或淡黃色),「蝨」是形容其體型微小(最大的不超過3 mm)。粉蝨分布於世界各大動物區,主要見於熱帶和亞熱帶。
煙粉蝨成蟲與蛹殼
(蔣金煒攝)
煙粉蝨屬東洋、古北、非洲、澳洲、新北和新熱帶等的共有種。見於廣東、廣西、臺灣、海南、福建、雲南、上海、浙江、江西、湖南、湖北、四川、安徽、陝西、北京等地;日本、菲律賓、印度、泰國、孟加拉、巴基斯坦、敘利亞、伊朗、以色列、南葉門、黎巴嫩、巴布亞紐幾內亞、澳大利亞等國家,歐洲、非洲、北美洲、南美洲。
寄主植物1978年記載的有63科307種,1986年為74科420種,其中農作物主要有菸草、棉花、甘薯、蕃茄、西葫蘆等。
溫室白粉蝨分布遍及全世界,已知寄主82科281種。我國已知70科270種。現已分布全國20多個省、直轄市(自治區)。主要危害溫室、大棚等保護地蔬菜及露地果菜類蔬菜,是我國蔬菜生產上的重要害蟲。
寄主植物很廣泛,其中多為木本植物。成、若蟲主要寄生在寄主植物葉的背面。
粉蝨的為害包括直接和間接兩個方面。直接為害即是吸取寄主植物葉內汁液,造成寄主營養缺乏,影響寄主的正常生理活動;間接為害是指,一方面其排出的大量蜜露招致灰塵汙染葉面和黴菌寄生,影響寄主的光合作用和外觀品質,另一方面是作為植物病毒的傳播媒介,引起寄主植物的病毒病發生。
成蟲、若蟲在植株葉片和嫩莖上刺吸汁液,並分泌蜜露汙染葉片,影響葉片的光合作用,蜜露會誘發煤汙病,如受害棉花的棉絮布滿蜜露,纖維受到嚴重汙染。若蟲吸食時所分泌的唾液會破壞葉綠素和澱粉,有時使細胞的質壁分離,所以受害葉常出現褪綠斑,氣溫低時出現黑紅斑。不同寄主植物受害後的症狀不盡相同:葉菜類植物表現為葉片萎縮、黃化、枯萎;根莖類植物表現為白化、無味、重量減輕;果菜類植物表現為果實成熟不均勻(如番茄)或葉片表現為銀葉(如西葫蘆);花卉植物表現為白莖、葉片黃化落葉;棉花葉正面出現褪色斑,蟲口密度高時有成片黃斑出現,嚴重時導致蕾齡脫落,影響棉花產量和纖維品質。這是煙粉蝨的直接為害。
溫室白粉蝨
(蔣金煒攝)
傳播植物病毒病是煙粉蝨的間接為害。煙粉蝨可在30種作物上傳播70種病毒病,傳播病毒病所造成的經濟損失甚至比直接為害還要嚴重。煙粉蝨在北京的蔬菜上嚴重為害,黃瓜、番茄、茄子、甜瓜和西葫蘆等受害較重,有時損失可達七成以上。
煙粉蝨不同的生物型所傳播的病毒類型也不同,如A和B型傳播新舊大陸聯體病毒和萵苣黃葉病毒(LIYV),E型傳播十萬錯(Asystasia)金色花葉病毒(AGMV),J型傳播番茄黃卷葉病毒(葉門品系)(TYLCV-Ye),N型傳播麻風樹屬(Jatropha)花葉病毒(JMV),非木薯型傳播新大陸聯體病毒,木薯型傳播非洲木薯花葉病毒(ACMV),秋葵型傳播舊大陸聯體病毒,Sida型傳播新大陸聯體病毒。 在我國,煙粉蝨可傳播的病毒包括番茄黃曲葉病毒(tomato yellow curl virus,TYLCV),番茄曲葉病毒(tomato leaf curl virus,TomLCV),菸草曲葉病毒(Tobacco leaf curl virus,TLCV),南瓜曲葉病毒(squash leaf curl virus,SqLCV)。傳播菸草病毒病時,病毒需在煙粉蝨體內經歷一定的潛育期,但不在其體內增殖。
煙粉蝨蛹
(蔣金煒攝)
形態識別
煙粉蝨又稱棉粉蝨(cotton whitefly),甘薯粉蝨(sweet-potato whitefly),1889年首先在希臘的菸草上發現並被定名為Aleyrodes tabaci。由於其形態的變異性,而有22個同物異名(synonymy)。
蟲體白色,體表無蠟質分泌物。若蟲共4齡,各齡蟲的形態變異較大(見表6-9),每一種形態均與寄主植物的葉面性質有關:在光滑無毛的葉上,體型較大,邊緣整齊,背剛毛短,而具毛葉上的體型較小,邊緣深陷,背剛毛長。這種形態隨寄主不同而變異的現象謂之寄主相關變異(host-correlation variation)。
我國常見粉蝨的檢索見表6-9~10(以蛹殼即第四齡若蟲的形態識別為據):
表6-12 實體鏡下粉蝨自然狀態檢索表
1.
蛹殼漆黑色,中部隆起。橢圓形,前端稍窄。邊緣有柵狀蠟質分泌物………黑刺粉蝨 Aleurocanthus spiniferus
蛹殼為白色或淡黃色………………………………………………………………………………………………2
2.
蛹殼淡黃色或淺褐色,闊橢圓形,在胸氣管孔處稍變窄;胸氣管褶、皿狀孔顏色淺,稍凸起;尾溝清晰,稍突起……………………………………………………………………………橘綠粉蝨Dialeurodes citri
蛹殼白色,長橢圓形………………………………………………………………………………………………3
3.
蛹殼較厚,為蠟層和蠟緣包圍………………………………………………溫室粉蝨Trialeurodes vaporariorum
蛹殼平坦,沒有或極少蠟質分泌物………………………………………………………………………………4
4.
蛹殼稍大,邊緣規則,胸、尾氣門處稍凹入……………………………………………非洲小粉蝨Bemisia afer
蛹殼較小,在有毛的葉片上邊緣陷入,呈不對稱形態……………………………………煙粉蝨 Bemisia tabaci
表6-13 顯微鏡下粉蝨蛹殼檢索表
1.
鹼液處理後,蛹殼呈棕色,邊緣有20~22根長剛毛……………………黑刺粉蝨 Aleurocanthus spiniferus
蛹殼染色後,呈淡紅或粉紅色,剛毛不如上述…………………………………………………………………2
2.
皿狀孔近圓形,蓋片心形,幾蓋住孔。舌狀突不暴露………………………………橘綠粉蝨Dialeurodes citri
皿狀孔心形或長橢圓形,舌狀突暴露……………………………………………………………………………3
3.
蛹殼背面有許多乳突,皿狀孔心形,舌狀突三葉草狀……………………溫室粉蝨Trialeurodes vaporariorum
蛹殼背面沒有乳突,皿狀孔長橢圓形,舌狀突長匙狀…………………………………………………………4
4.
蛹殼稍大,規則的長橢圓形;胸、尾氣門處稍凹入,氣門冠齒硬化程度高;皿狀孔後緣有橫脊紋……………………………………………………………………………………非洲小粉蝨Bemisia afer i
蛹殼較小,邊緣常凹入;胸、尾氣門特徵不如上述;皿狀孔後緣沒有橫脊紋…………煙粉蝨 Bemisia tabac
寄主相關變異的一般情況是:在具毛葉上發育的「蛹殼」,體型較小,邊緣深陷,背面乳突或剛毛較長。而無毛葉上的體型較大,邊緣整齊,背面乳突和剛毛短。這種現象的出現可能是葉上毛的存在使蛹殼周圍微環境改變所致,是粉蝨對微環境的一種適應。多食性、分布廣的類群的形態易產生變異,表明它們對於環境有較強的適應能力。煙粉蝨易變異的特徵主要是邊緣凹陷程度,剛毛長短,蛹殼大小,皿狀孔特徵等。
煙粉蝨與同為小粉蝨屬(Bemisia)的非洲小粉蝨(B. after)是兩近緣種,不易區分。二者的區別是:煙粉蝨的個體形狀不規則,邊緣有時強烈凹入,皿狀孔末端有小瘤狀突起而無橫脊紋;非洲小粉蝨形狀規則,邊緣整齊,胸、尾氣門褶稍凹入,皿狀孔末端有橫脊紋。2種粉蝨各齡若蟲的特徵見表6-11。
表6-14 兩種寄主上的煙粉蝨各齡若蟲體長、體寬及尾毛長的變化情況(引自羅志義)
齡次
體長(μ)
體寬(μ)
尾毛長(μ)
甘薯上
棉花上
甘薯上
棉花上
甘薯上
棉花上
一
267±3
518.3±22.9
126±4
285.0±20.9
—
133.6±24.8
二
351±14
705.5±28.8
217±13
419.1±37.0
—
132.6±5.9
三
434±5
896.6±36.1
(小型個體)
1043.1±67.3
(大型個體)
286±9
566.4±49.9
(小型個體)
710.1±75.4
(大型個體)
—
139.1±8.6
(小型個體)
170.0±17.1
(大型個體)
四
733±24
1372.5±35.8
(小型個體)
1717.0±43.8
(大型個體)
533±22
945.7±32.5
(小型個體)
1251.7±35.2
(大型個體)
—
129.3±7.2
(小型個體)
186.5±26.5
(大型個體)
通常的煙粉蝨被稱為「棉品系(cotton strain)」或A型(type A),1894年美國佛羅裡達首次記載。1986年,在美國的溫室觀賞植物特別是大戟科植物上發現了與A型極其類似的B型。二者在外部形態上難於區分,但A、B型在為害、取食和寄主範圍和產卵習性等方面有許多不同點:① B型與A型有不同的寄主範圍,②在南瓜上的B型能引起南瓜銀葉病(squash silverleaf disease),而A型則不能引起此病,③B型取食植物汁液較A型多,因此分泌的蜜露也多,④ B型產卵數量比A型多。
近來,根據成蟲的雜交成功率、性行為差異、等電點聚焦電泳(isoelectric focusing electrophoresis,IEF)圖譜所反映的同工酶的差別、20個RAPD-PCR引物所顯示的DNA差異(Gawel,N.J. and Bartlett, A.C. ,1993)等,認為A型和B型是二個完全不同的種,Perring,T.M.等將B型命名為銀葉粉蝨(silverleaf whitefly)(Bemisia argentifolii Bellows and Perring)。
在歐洲和亞洲,還未見銀葉粉蝨或煙粉蝨B型發生、為害的報導。我國發生的是普通的煙粉蝨(A型)還是銀葉粉蝨(或煙粉蝨B型)有待研究。
成蟲:體長約1 mm,體及翅覆有細微的白色蠟質粉狀物,體淡黃色;複眼腎臟形,黑紅色,單眼2個,靠近複眼;觸角發達,7節,白色。翅2對,休息時呈屋脊狀。翅脈簡單,前翅有縱脈2條,後翅 1條;跗節2節,約等長,端部具2爪,並有爪間鬃。雌蟲尾端尖形,雄蟲呈鉗狀;
卵:長約0.2 mm,彎月狀,以短柄粘附於葉背。初產時黃白色,近孵化時黑色;
若蟲:共4齡,初孵若蟲橢圓形,扁平,灰白色,稍透明,有3對胸足,體周圍有蠟質短毛,尾部有2根長毛,能活動。2齡以後觸角與足等附肢消失,僅有口器,若蟲固定在葉片背面取食,很象介殼蟲,體色灰黃色。末齡若蟲稱為偽蛹,長約0.7 mm,橢圓形,後方稍收縮,淡黃色,稍透明,背面顯著隆起,並可見黑紅色複眼。蛹殼卵圓形,長0.8~1 mm,全體淡黃色,中胸部分最寬,中胸縫及橫縫不及亞緣部,中、後胸及腹部各節在背面清晰可辨。
溫室白粉蝨
成蟲:體小,全身及翅覆有白色蠟粉。雌蟲體長約1.1 mm,雄蟲約1.0 mm,喜聚集於葉背。卵多散產,偶或數卵成月牙形排列。剛羽化的成蟲翅在背面褶疊,約10分鐘後展開,半透明,後全身布滿蠟粉。
卵:橢圓,長約0.21 mm,寬約0.09 mm。卵柄長約0.12 mm,埋在植物組織中。初產卵淺綠,孵化前漸呈深褐色。
若蟲:共3齡,1齡若蟲長約0.27 mm,淺黃綠,胸足和觸角發達;2、3齡若蟲各長約0.38和0.55 mm,足和觸角萎縮,營固著生活。
蛹殼:蟲體漸伸長並加厚,體色黃褐,背面長出許多蠟突,晚期橢圓形,長可達0.76 mm。
其他粉蝨的鑑別見表6-12~13。
生活史及習性
煙粉蝨在熱帶和亞熱帶地區一年可發生11~15代,且世代重疊。在溫暖地區在雜草和花卉上越冬;在寒冷地區在溫室作物和雜草上過冬。白粉蝨在溫室內1年可發生多代。以各蟲態在溫室蔬菜上越冬並繼續危害。
羽化通常在8~12時,羽化時成蟲從蛹殼背裂縫口中爬出。羽化後12~48 h開始交配。一生可交配數次,交配後1~3d即可產卵,平均每頭雌蟲產150粒。也可進行孤雌生殖,後代都是雄性。成蟲比較活潑,白天活動,溫暖無風的天氣活動頻繁,多在植物間作短距離飛翔。有趨向黃綠和黃色的習性,喜在植株頂端嫩葉上為害。卵多產於植株上、中部的葉片背面。最上部的嫩葉以成蟲和初產的綠卵為最多,梢下部的葉片多為變黑的即將孵化的卵,再下部多為初齡若蟲、老齡若蟲,最下部則以偽蛹及新羽化得成蟲為多。在寄主植物打頂以前,白粉蝨的分布一般情況是如此。因此,不同的葉位可以看到不同的蟲態,就是在同一片葉上也仍可見到白粉蝨的不同蟲態。
卵由於有卵柄與寄主聯繫,可以保持水分平衡,不易脫落。若蟲孵化後在葉背可作短距離遊走,數小時至3 d找到適當的取食場所後,口器即插入葉片組織內吸食,一齡若蟲多在其孵化處活動取食。二齡後各齡若蟲以口器刺入寄主植物葉背組織內,吸食汁液,且固定不動,直至成蟲羽化。在卵量密度高的葉片上,常可看到若蟲分布比較均勻的現象。白粉蝨的成蟲對黃色有很強的趨性,飛翔能力很弱,向外遷移擴散緩慢。
發育時間隨所取食的寄主植物而異,在25 ℃條件下,從卵發育到成蟲需要18~30 d,成蟲壽命為10~22 d。每頭雌蟲可產卵30~300粒,在適合的植物上平均產卵200粒以上。
發生與環境的關係
(一)氣候條件。白粉蝨屬於熱帶和亞熱帶地區的主要害蟲。因此,喜歡較高的溫度。在26~28 ℃為最佳發育溫度。煙粉蝨在幹、熱的氣候條件下易爆發,適宜的溫度範圍寬,耐高溫和低溫的能力均較強,發育的適宜溫度範圍在23~32 ℃,完成一代所需要的時間隨溫度、溼度和寄主有所變化。
(二)天敵。煙粉蝨的天敵資源豐富,主要有膜翅目、鞘翅目、脈翅目、半翅目和捕食性蟎類,以及一些寄生真菌等。在世界範圍內,煙粉蝨有45種寄生性天敵(恩蚜小蜂屬和漿角蚜小蜂屬等),62種捕食性天敵(瓢蟲、草蛉和花蝽等)和7種蟲生真菌(擬青黴、輪枝菌和座殼孢菌等)。對粉蝨影響比較大的是麗蚜小蜂。
在我國,有19種寄生性天敵〔主要是勻鞭蚜小蜂屬(Encarsia)和漿角蚜小蜂屬 (Eretmocerus)的種類,18種捕食性天敵(瓢蟲、草蛉、花蝽等)和4種蟲生真菌〔玫煙色擬青黴(Paecilomyces fumosoroseus)、蠟蚧輪枝菌(Verticillium lecanii)、粉蝨座殼孢(Aschersonia aleyrodis)和白僵菌(Beauveria bassiana)〕。在臺灣東方蚜小蜂(Eretmocerus orientalis Sivestri)對煙粉蝨的抑制作用相當大。
防治技術
(一)調整播種期,避開敏感作物在煙粉蝨危害高峰期受害;及時清潔田園,在受煙粉蝨危害的作物收穫後清除殘枝落葉等,並儘可能清除田間路邊雜草等措施,均可減輕作物受害。
(二)針對煙粉蝨在我國北方保護地越冬的特點,在保護地秋冬茬栽培煙粉蝨不喜好的半耐寒性葉菜,如芹菜、生菜、韭菜等,從越冬環節上切斷煙粉蝨的自然生活史。
(三)冬春季加溫苗床避免混栽,清除殘株、雜草和燻殺殘存成蟲,培育無蟲苗。
(四)在果菜生長前期,當煙粉蝨密度低時,施用愛福丁、吡蟲啉、撲蝨靈等高效低毒低殘留農藥,控制其危害。
(五)人工釋放引進天敵 有條件的地方可人工引進釋放麗蚜小蜂、東方蚜小蜂等寄生性天敵,控制煙粉蝨的危害。