動物,尤其是大象、犀牛等大型草食哺乳動物的種群數量變化受到全世界的高度關注,畢竟它們是有血有肉甚至帶有感情的生命。
植物雖不言,磨難卻猶在。其生活史中,同樣遇到營養不良、缺水少光、病蟲襲擾,此外,動物界中鳩佔鵲巢的寄生現象,在植物中也有過之而無不及。縱然痛苦不堪,但短期內很難看出明顯變化,尤其是大型喬木。一旦病症出現,離大限之日也就不遠了。
馬拉普(Mana Pools)保護區內兩種豆科的「難兄難弟」——野芒果樹和蘋果環相思樹,目前就正處於桑寄生的劫難之中。
黃昏中的馬拉普保護區
「功勳植物」命途坎坷
野芒果樹(Cordyla africana, Wild mango),主要分布在非洲東部、中部、南非及其周邊國家。沙性土壤是它的最愛,辛巴威馬拉普保護區靠近贊比西河沿岸的區域正好滿足這個條件,於是野芒果樹種群便在此繁衍。
野芒果樹(中間高大喬木)全景
顧名思義,野芒果樹的成熟果實外觀如同芒果,但分類上實則屬於豆科,與芒果所在之漆樹科相去甚遠。
野芒果的幼嫩果實最初為豆科植物經典的莢果狀,而後越長越精緻——卵圓金黃,具有光澤,果皮薄且潤滑,顏值要遠高於我們培育的各種商品「芒果」。果實常呈現「後熟」現象,即在未完全成熟前就會從樹上脫落,在地上達到成熟。這大大方便了大象的取食。
野芒果果實,光滑精緻
果肉如果凍狀。有隊員略作了一下嘗試,酸甜。一枚「碩大」的種子嵌於其中,佔據了原本不多的寶貴空間,以至於可食用的部分著實很少。
種子常在果實中發芽,但馬拉普保護區幼年的野芒果樹植株很少見,據隨行的義大利裔人弗朗西斯科(我們叫他「老佛」)觀察,其中原因之一是萌發出的幼苗很容易被大象的巨掌所踐踏夭折,這非常不利於野芒果樹種群的增長和更新。
無論是有意還是無意,大象都扮演了一個恩將仇報的角色,吃了人家的「飯」,卻砸了別人的「鍋」。
野芒果之果實與種子
除了酸甜果實之外,野芒果樹其他部位也都是寶。其木頭被當地人做非洲鼓的材料,據說這種鼓聲音響亮,可傳播很遠的距離。其樹枝和果實流出的白色乳膠狀汁液還是製作口香糖的最佳原材料。
鼓是非洲人不可或缺的器物,既是樂器也是聯絡工具
蘋果環相思樹(Faidherbia albida, Apple Ring Acacia)是馬拉普保護區的另一種豆科植物。這個美麗的名字的來源於其種莢的形狀——像去核後切開後的蘋果環。
成熟後的的莢果為橙色或紅褐色,盤繞,捲曲且不開裂。文獻描述說它的花呈奶油黃,芳香撲鼻,可惜我們去的季節錯過了花期。
它是世界上最大的帶刺喬木之一,高達30米。原產於非洲,廣泛分布於非洲大陸乾旱或半乾旱地區,風化巖石地區紮根竟深達7米,對乾旱、漬水和鹽分的具有較強的耐受能力。
蘋果環相思樹全景
未成熟莢果如去核後切片的蘋果環(左,來源網絡),成熟後略有扭曲(右)
通常農田裡要有那麼一兩棵大樹,總歸要影響莊稼採光生長,免不了被清除。而蘋果環相思樹的兩大神奇特徵使其在非洲乾旱農業中頗受歡迎,成為一種非常理想的農林複合植物。
其一,特殊的逆向物候學。
植物多在旱季落葉以減少水分蒸騰,雨季長葉抓緊時間「復工復產」增加有機物積累。而蘋果環相思樹卻不然,它在旱季枝繁葉茂,而偏在雨季落葉。廣闊的樹冠正好為旱季的農作物遮陰,避免其水分散失。
其二,固氮作用比較強。
富含營養的葉片雨季凋落腐爛之後,能提高土壤肥力,且隨著樹齡的增加,凋落葉片量和營養沉積量越多。有研究顯示蘋果環相思樹下的玉米產量明顯高於其他區域。
研究表明蘋果環相思樹有利於玉米產量增加
在乾旱季節,野芒果樹和蘋果環相思樹為眾多草食性動物提供了大量的果實、種子甚至樹葉,成為其最主要的食物來源之一,算得上是非洲的功勳植物。
直立起來吃蘋果環相思樹枝葉的大象,餓極了但姿態相當銷魂(來源網絡)
費盡心機「傍大腿」的桑寄生
馬拉普保護區的這兩種豆科喬木正在遭受的桑寄生(Erianthemum ngamicum)肆無忌憚的盤剝。野芒果樹和蘋果環相思樹上被桑寄生佔據的區域多在樹杈、枝頂。相比於寄主植物而言,這裡明顯枝繁葉茂,給人欣欣向榮的假象,但整棵樹卻變的有點另類,呈現一種不健康的狀態。而且我們發現桑寄生的寄主幾乎全是蘋果環相思樹和野芒果樹,鮮有其它樹種。
著生於枝頂的桑寄生,完全替代了蘋果環相思樹原本的枝葉
野芒果樹上濃密繁茂之處便是桑寄生的老巢
桑寄生是何種生物,又是如何傍上高大喬木的大腿?
桑寄生(Erianthemum ngamicum),從它的名字上看就比較頹廢,但不是印象中的「寄生蟲」,而是一種多年生寄生木本植物。為了實現其寄生的目的,桑寄生也是「煞費苦心」進化出一整套策略。
「赤裸誘惑」。
桑寄生的成熟漿果呈鮮豔紅褐色,且常與其他植物果實成熟期有個時間差。在食物匱乏的季節裡,毋庸置疑會吸引不少的鳥類紛沓而至。
「歷經磨難」。
漿果內的種子在一層木質化結構保護下,能夠抵禦鳥類消化液的腐蝕,不被破壞,最終隨鳥糞排出後即粘附於樹木枝幹上。
「主動防禦」。
漿果中含有苦澀而且極黏的槲寄生素,一些初次嘗鮮的鳥類往往難以適應,啄破或反芻後的漿果又會黏在鳥喙上。鳥兒不得不在樹幹上蹭掉這些討厭的東西,於是種子恰好黏附於枝幹之上,正中桑寄生下懷。
有趣的是桑寄生的花與野芒果樹的花外形相似,都呈簇狀花序,顏色也接近。但野芒果樹未綻放的花苞要靈氣多了,如同未長開的果實。
桑寄生種子粘附在鳥喙上,掉落於樹幹上(來源於網絡)
野芒果樹花序(左)和桑寄生花序(右,在野芒果樹上)
黏附於樹幹上的桑寄生種子,在適宜的溫度下吸收水分後即開始萌發。先端形成吸盤,再生出吸根,同時分泌消解酶,從樹幹的傷口、芽眼或幼枝皮層處直接鑽入寄主體內。
成功侵入寄主植物後會分生出許多細小的吸根與寄主的輸導組織融通,從中吸取水分和無機鹽,以自身的葉綠素進行光合作用,製造所需的有機物,也會直接從寄主植物中奪取部分有機物。
粘附在樹幹上的種子(左)以及長出吸盤開始發芽的種子(右)(來源於網絡)
通常情況下,少量桑寄生對寄主植物不會產生嚴重的威脅,因為「皮之不存,毛將焉附」,一旦寄主死亡,桑寄生也將死亡。
但在馬拉普保護區,蘋果環相思樹和野芒果上的桑寄生的數量異常之多,部分大樹幾乎被桑寄生所完全覆蓋。
鳥類在桑寄生的四處擴散中充當了幫兇,導致寄主植物發葉遲、落葉早、不開花、遲開花、開花少、易落果或不結果等等現象。尤其在長時間乾旱的馬拉普保護區,大量的桑寄生從蘋果環相思樹和野芒果樹中瘋狂奪取水分和礦質資源,讓寄主植物不堪重負,而且寄生之處的枝幹會腫脹、裂縫或空心,容易受風吹而折斷。在此脅迫下,原本碩果纍纍的野芒果樹和蘋果環相思樹逐漸因此而枝葉稀疏,繼而果實凋零,最後「燈枯油盡」走向死亡。
被大量桑寄生覆蓋後的植株(左,除了少許嫩綠葉片之外其餘全是桑寄生葉片)和燈枯油盡後的植株(右)
健康的野芒果樹,一片青蔥翠綠,果實纍纍
桑寄生盤剝後的野芒果樹,果實凋零,枝葉稀疏
雖然桑寄生的斑斑劣跡罄竹難書,如沒有了寄主的營養來源,桑寄生也會結束「罪惡」的一生。如同惡性腫瘤一樣著生在寄主植物枝頭盤根錯節的桑寄生叢,乾枯後也只落的像一個個鳥巢一樣在風中搖曳。
惡性腫瘤一般盤根錯節的桑寄生叢細部
宿主死亡後,乾枯的桑寄生叢如同鳥巢懸掛在枝頭