蒸騰作用
蒸騰作用(transpiration):植物體內的水分以氣態方式從植物的表面向外界散失的過程。
如何證明蒸騰作用的存在呢?
取一盆綠色植物,把一片葉子裝進乾燥的玻璃瓶裡,用棉花包緊葉柄塞住瓶口,密封后放在陽光充足的地方。過一會,瓶的內壁出現一些水珠。顯然,水珠是由葉蒸騰出來的水蒸氣凝結而成的。
1. 形成水勢梯度:
有利於水分的吸收和運輸
有利於礦物質和有機物的吸收和運輸
2. 維持植物體溫的恆定
蒸騰作用部位:
1.植物幼小時,地面以上的全部表面
2.皮孔蒸騰——高大木本植物,約佔全部蒸騰的0.1%
3. 葉片蒸騰
角質蒸騰——約佔全部蒸騰的5%-10%
氣孔蒸騰——主要方式
蒸騰作用指標:
1.蒸騰速率:植物在一定時間內單位葉面蒸騰的水量。
2.蒸騰比率或蒸騰效率:植物每消耗1kg水所生產的物質的克數。
3.蒸騰係數或需水量:植物製造1g乾物質所消耗的水量(g)。
1.氣孔的大小和數量相差很大,但是氣孔所佔有的面積相對比較小。
2.經過氣孔的蒸騰速率
氣孔面積一般不超過葉面積的1%,但通過氣孔的蒸騰量卻達到葉片同樣面積蒸發量的50%以上。
小孔擴散率:經過小孔的擴散速率與孔的周長成正比,不與面積成正比。
3.氣孔運動
植物主要通過氣孔來進行蒸騰作用,因為植物可以主動調節氣孔的開關程度,從而調節蒸騰作用強度。氣孔的開關由保衛細胞決定,保衛細胞吸水氣孔張開,失水則氣孔關閉。
氣孔運動的機理實質是滲透調節保衛細胞。那麼保衛細胞如何做到吸水膨脹、失水收縮的呢?
從水分運輸的機理,我們可以看到保衛細胞吸水首先得水勢降低,而水勢降低需要通過增加溶質的顆粒數來降低細胞水勢。
溶質的顆粒數增加:
下圖顯示的是保衛細胞含有葉綠體,可以進行光合作用積累澱粉。
從上個世紀二十年代人們就開始提出來一系列保衛細胞的滲透調節物質的假說:
第一個被發現的是蔗糖
植物進行光合作用,消耗二氧化碳,Ph值升高。此時,促進了澱粉磷酸化酶的活性的升高,從而促進澱粉水解,形成蔗糖,一個分子的澱粉分子就會變成蔗糖分子,保衛細胞溶質的顆粒數增加。
第二個滲透調節分子是鉀離子
在上個世紀六十年代末被發現。光會促進ATP質子泵活化,消耗ATP,形成跨膜的質子梯度,而在此跨膜的質子推動下,細胞膜上鉀離子通道被打開,鉀離子湧入植物細胞,通知氯離子伴隨進入植物細胞,最終使得保衛細胞內溶質顆粒數增加。
第三個滲透調節分子是蘋果酸
在上個世紀七十年代初被發現,當時發現保衛細胞中的鉀離子不僅僅被氯離子中和,還有1/2甚至1/3被蘋果酸中和。光合作用促進了細胞中的Ph值升高,澱粉水解形成了葡萄糖,葡萄糖經過糖酵解羧化和還原等作用,形成蘋果酸,蘋果酸進入液泡之後,一方面可以中和鉀離子,另外一方面增加了溶質的顆粒數。
這張圖顯示的是,同一植物的同一保衛細胞可以通過多種滲透調節物質來調節氣孔張開,而且在不同的時間段可以不同的滲透調節物質調節氣孔開關。
總結氣孔運動機理:
在光照條件之下,一方面通過促進澱粉水解形成糖和蘋果酸,提高溶質的顆粒數;另外一方面可以促進消耗ATP,形成質子梯度,促進鉀離子和氯離子的積累,來促進溶質顆粒數的增加。最終降低細胞水勢,促進細胞吸水、膨壓升高,氣孔打開。
這一機理可以解釋大部分植物氣孔開關,但是部分植物存在列外,無法用這一機理解釋。
比如:1.沙漠的部分植物白天氣孔關閉,夜晚氣孔張開;
2.植物氣孔開關的內源節律問題;
3.葉片兩側對外界條件反應不一。
1.光:光強適應,氣孔打開,光補償點以下光強氣孔關閉。
光質也會影響氣孔打開的程度,藍光比紅光效應更強,這主要是與兩者的光受體有關。
2.溫:適應的溫度促進氣孔打開。
3.氣:低濃度二氧化碳促進氣孔打開。
4.溼:葉片的含水量和大氣溼度影響氣孔打開程度。劇烈蒸騰時氣孔關閉,久雨之後葉片的保衛細胞和表皮細胞充分吸水膨脹,氣孔暫時無法打開。
5.化學物質:很多化學物質也會改變保衛細胞膜的透性,改變氣孔的打開程度。
蒸騰作用與氣孔下腔蒸氣壓、大氣蒸氣壓兩者的差值有關,該差值越大蒸騰作用越旺盛。還與氣孔阻力有關和擴散層的阻力有關,阻力越大蒸騰作用越慢。
葉片氣孔蒸騰時水蒸氣的擴散途徑
註:箭頭的實現表示水蒸氣的擴撒途徑,虛線表示水蒸氣濃度相同的各個表面
1.氣孔和氣孔下腔:氣孔頻度和氣孔大小直接影響內部阻力,氣孔下腔體積影響內部蒸氣壓。單位面積的氣孔數目越大,蒸騰作用越旺盛,氣孔下腔的面積越大蒸騰作用越旺盛。
2.葉片內部面積:指內部細胞間隙的面積,內部面積越大,有利於蒸騰作用。
環境因素:
光照——最主要的外界條件
光照提高葉溫,葉內外蒸氣壓差增大,有利蒸騰,光使氣孔開放,氣孔阻力減小。
空氣相對溼度:空氣相對溼度大,蒸騰作用慢。
溫度 :溫度越高蒸騰作用越快。
風:微風促進擴散層的消散,促進了蒸騰作用,而強風氣孔關閉,抑制蒸騰作用。
圖:中國MOOC 文章來源:植物生理學會