一粒種子落人士中,在適當的條件下,它就要發芽、生根,長成一棵植物,在經歷幾個生育階段以後,它又會結出豐碩的籽實。在植物生長的過程中,它需要各種生活條件,如空氣、熱量(溫度)、光、機械支撐、養分和水分。
植物在沙地裡不能很好地生長,因為它們從沙裡得不到足夠的水分。植物在粘土裡也不能很好地生長,粘土裡保存有太多的水,它的顆粒間的小孔隙都充滿了水,沒有地方可以再容納空氣。使得植物的根無法適當地進行呼吸,根會腐爛。
沃土是最佳類型的土壤,因為它含有適量的水、空氣和養分,使植物能健康茁壯地生長。就養分來講,它對植物所起的作用,猶如人類需要糧食一樣重要。養分供應不足,常是產量不能進一步提高的重要因素。為了增產就必需供給植物充足的養分。在土壤養分不足的情況下,就得通過施肥來滿足植物對養分的要求。
植物生長發育必需供給17種化學元素,否則植物就不能維持生命 。最早發現的10種必需元素是碳(C)、氫(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(s)、鐵(Fe)、鎳(Ni)。後來由於科學實驗方法的不斷改進 ,所使用的試劑純度和培養器皿質量的提高,減少了雜質混入營養溶液的可能性,人們發現要使植物正常生長發育,除以上10種元素外,還應包括硼(B)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鉬(Mo)、氯(Cl) 以及鎳(Ni)這7種化學元素。所有這17種化學元素就稱為必需營養元素。
碳(C)、氫(H)、氧(O)存在於大氣和水中,它們被用於光合作用。光合作用產生各種有機物,它在植物體中佔大多數。二氧化碳、水或光不足都會降低作物的生長。
來自土壤的13種礦質營養元素,可分成三類:
大量營養元素:氮、磷、鉀。
中量營養元素:鈣、鎂、硫。
微量營養元素的含量則只佔乾物質重量的千分之幾以到十萬分之幾。它們是鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳等。
由於作物利用大量營養元素數量較大,這些元素通常在土壤中容易出現短缺。中量營養元素和微量營養元素的利用量小,不常表現缺乏。但是在作物產量提高後,一些中量和微量元素也會缺乏。另一方面,各種土壤供給養分的能力是不相同的。這主要是受成土母質種類和土壤形成時所處環境條件等困素的影響,使它們在養分的含量上有很大差異,尤其是植物能直接吸收利用的有效態養分的含量更是差異懸殊。
在各種營養元素之中,氮、磷、鉀三種是植物需要量和收穫時帶走量較多的營養元素,而它們通過殘茬和根的形式歸還給土壤的數量卻不多 。因此往往需要以施用肥料的方式補充這些養分。
氮是植物生長的必需養分,它是每個活細胞的組成部分。植物需要大量氮。
氮素是葉綠素的組成成分,葉綠素a和葉綠素?都是含氮化合物。綠色植物進行光合作用,使光能轉變為化學能,把無機物(二氧化碳和水)轉變為有機物(葡萄糖)是藉助於葉綠素的作用。葡萄糖是植物體內合成各種有機物的原料,而葉綠素則是植物葉子製造「糧食」的工廠。氮也是植物體內維生素和能量系統的組成部分。
氮素對植物生長發育的影響是十分明顯的。當氮素充足時,植物可合成較多的蛋白質,促進細胞的分裂和增長,因此植物葉面積增長炔,能有更多的葉面積用來進行光合作用。
缺氮的葉細小,淡黃,老葉尖乾枯,基部葉片枯黃
此外,氮素的豐缺與葉子中葉綠素含量有密切的關係。這就使得我們能從葉面積的大小和葉色深淺上來判斷氮素營養的供應狀況。在苗期,一般植物缺氮往往表現為生長緩慢,植株矮小,葉片薄而小,葉色缺綠髮黃。禾本科作物則表現為分孽少。生長後期嚴重缺氮時,則表現為穗短小,籽粒不飽滿。在增施氮肥以後,對促進植物生長健壯有明顯的作用。往往施用後,葉色很快轉綠,生長量增加。但是氮肥用量不宜過多,過量施用氮素時,葉綠素數量增多,能使葉子更長久地保持綠色,以致有延長生育期、貪青晚熟的趨勢。對一些塊根、塊莖作物,如糖用甜菜,氮素過多時,有時表現為葉子的生長量顯著增加,但具有經濟價值的塊根產量卻少得使人失望。
磷在植物體中的含量僅次於氮和鉀,一般在種子中含量較高。磷對植物營養有重要的作用。植物體內幾乎許多重要的有機化合物都含有磷。
磷在植物體內參與光合作用、呼吸作用、能量儲存和傳遞、細胞分裂、細胞增大和其他一些過程。
缺磷的稻苗(右),生長矮小,直立,葉色暗綠
磷能促進早期根系的形成和生長,提高植物適應外界環境條件的能力,有助於植物耐過冬天的嚴寒。
磷能提高許多水果、蔬菜和糧食作物的品質。磷有助於增強一些植物的抗病性。磷有促熟作用,對收穫和作物品質是重要的。
鉀是植物的主要營養元素,同時也是土壤中常因供應不足而影響作物產量的三要素之一。農作物含鉀與含氮量相近而比含磷量高。且在許多高產作物中,含鉀量超過含氮量。鉀與氮、磷不同,它不是植物體內有機化合物的成分。迄今為止,尚未在植物體內發現含鉀的有機化合物。鉀呈離子狀態溶於植物汁液之中,其主要功能與植物的新陳代謝有關。
鉀能夠促進光合作用,缺鉀使光合作用減弱。鉀能明顯地提高植物對氮的吸收和利用,並很快轉化為蛋白質。鉀還能促進植物經濟用水。由於鉀離子能較多地累積在作物細胞之中,因此使細胞滲透壓增加並使水分從低濃度的土壤溶液中向高濃度的根細胞中移動。在鉀供應充足時,作物能有效地利用水分,並保持在體內,減少水分的蒸騰作用。
土壤供鉀水平不同對水稻缺鉀的影響 由左至右依次是:正常,輕度缺鉀,嚴重缺鉀,長勢遞減,老葉枯黃的程度遞增
鉀的另一特點是有助於作物的抗逆性。鉀的重要生理作用之一是增強細胞對環境條件的調節作用。鉀能增強植物對各種不良狀況的忍受能力,如乾旱、低溫、含鹽量、病蟲危害、倒伏等。
植物最常見的缺鉀症狀是沿葉緣的灼傷狀,首先從下部的老葉片開始,逐步向上部葉片擴展。缺鉀植物生長緩慢,根系發育差。莖杆脆弱,常出現倒伏。種子和果實小且幹皺。植株對病害的抗性低。
鈣能促進根和葉子發育,形成細胞壁的化合物,加固了植物結構。鈣有助於減少植物中的硝酸鹽。鈣不僅能影響代謝作用,而且能中和代謝過程中所產生的有機酸,起到調節體內pH值的功能。它能消除某些離子過多所產生的毒害。對酸性土,它能 減少土壤中氫離子(H)、鋁離子(Al)的毒害;對鹼性 土它能減少鈉離子(Na」)過多的毒害。
缺鈣(右)的根系少而短,新根長出 後,根尖即壞死變褐
缺鈣時,植株矮小,根系生長很差,莖和根尖的分生組 織受損。嚴重缺鈣時,植物幼時捲曲,葉尖有粘化現象,葉 緣發黃,逐漸枯死,根尖細胞則腐爛、死亡。植物缺鈣往往並不是土壤缺鈣,而是由於植物體內鈣的吸收和運輸等生理作用失調而造成的。
鎂是一切綠色植物所不可缺少的元素,因為它是葉綠素的組成成分。葉綠素α和葉綠素β中均含有鎂。可見,鎂對光合作用有重要作用。鎂是許多酶的活化劑,能加強酶促反應,因此有利於促進碳水化合物的代謝和植物的呼吸作用。鎂在磷酸鹽代謝、植物呼吸和幾種酶系統的活化中也有輔助作用。
缺鎂大麥地上部分已顯示明顯的症狀,但根系 症狀不明顯
鉀肥使用過量會影響植物對鎂的吸收,同時施用大量的石灰和鍺態氮肥也會影響鎂的吸收,缺鎂首先表現出葉綠素減少,葉片失綠,而且最先表現在老葉上,症狀為黃色、青銅色、或紅色。
硫是構成蛋自質和酶不可缺少的成分,在植物體內 許多蛋白質都含有硫。在蛋白質合成中,硫和氮有密切關係。缺硫時,蛋白質形成受阻,而非蛋白態氮會累積,從而影 響作物的產量和產品中蛋白質含量。硫有助於酶和維生素的形成。硫能促進豆科植物上的根瘤形成,並有助於籽粒生產。
缺硫植株呈淡綠色,一般先呈現在較幼嫩的葉片上。隨著缺硫嚴重,葉片漸趨皺縮。植株雖然在幼苗階段可能死亡,但葉片只在極度缺硫情況下才死亡。在有機質含量低的砂質土壤上,降雨量中等到高的地區缺硫最常見。植株可能於生育初期特別當天氣寒冷潮溼時在許多土壤上表現出淡綠色的缺硫外觀。
微量元素(硼、銅、氯、鐵、錳、鉬、鋅)與大量和中量營養元素一樣,對植物營養同等重要,儘管通常植物對它們的需要量並不多,但它們中有任何一個缺乏也會限制植物生長。對微量元素的需要已經知道多年了,但以肥料形式廣泛使用是相當近期的事。
為什麼近年來微量元素變得如此重要?
三個重要原因為:
作物產量:每畝作物產量越高,所帶走的微量元素數量就越大。一些土壤不能釋放充足的微量元素來滿足現在高產作物的需要。
過去的施肥經驗:過去作物產量不像現在這麼高,所以單施氮磷鉀就夠了。
肥料技術:高成分肥料增多,微量元素便不常以化肥中的「伴隨」成分得到補充了。
硼不是植物體內的結構成分,但它對植物的某些重要生理過程有著特殊的影響。
硼能促進碳水化合物的正常運轉。缺硼時,葉內有大量碳水化合物積累,影響新生組織的形成、生長和發育,井使葉片變厚、葉柄變租、裂化。硼還能促進生長素的運轉,為花粉粒萌發和花粉管生長所必需,也是種子和細胞壁形成所必需的。硼與碳水化合物運輸有密切關係,它還有利於蛋白質的合成和豆科作物固氮。
缺硼時,植物生長點和幼嫩葉片的生長,植株生長受抑制並影響產量和品質。嚴重缺硼時,幼苗期植株就會死亡。硼能促進植物生殖器官的正常發育。
在植物體內含硼量最高的部位是花,因此缺硼常表現為甘藍型油菜「花而不實」,花期延長,結實很差。棉花出現「蕾而無花」、只現蕾不開花。小麥出現「穗而不實」,結實少,子粒不飽滿。花生出現「存殼無仁」等現象。果樹缺硼時,結果率低、果實畸形,果肉有木栓化或乾枯現象。
銅是作物體內多種氧化酶的組成成分,因此在氧化還原反應中銅有重要作用。它還參與植物的呼吸作用,影響到作物對鐵的利用,在葉綠體中含有較多的銅,因此銅與葉綠素形成有關。不僅如此,鋼還具有提高葉綠素穩定性的能力,避免葉綠素過早遭受破壞,這有利於葉片更好地進行光合作用。銅能催化若干植物過程。
缺銅時,葉綠素減少,葉片出現失綠現象,幼葉的葉尖因缺綠而黃化並乾枯,最後葉片脫落。缺銅也會使繁殖器官的發育受到破壞。
確定氯是植物生長發育所必需的營養元素比其他元 素較晚一些,因為對它的生理作用了解得不夠,植物對氯的需要量比硫小,但比任何一種微量元素的需要量要大。植物光合作用中水的光解需要氯離子參加。而大多數植物均可從雨水或灌溉水中獲得所需要的氯。因此,作物缺氯症難於出現。氯有助於鉀、鈣、鎂離子的運輸,並通過幫助調節氣孔保衛細胞的活動而幫助控制膨壓,從而控制了損失水。
氯離子對很多作物有著某種不良的反應。如菸草施用大量含氯的肥料會降低其燃燒性,薯類作物會減少其澱粉的含量等。這些現象也是很有趣的。
鐵在植物中的含量不多,通常為乾物重的千分之幾。鐵是形成葉綠素所必需的,缺鐵時便產生缺綠症,葉於呈淡黃色,甚至為白色。鐵還參加細胞的呼吸作用,在細胞呼吸過程中,它是一些酶的成分。由此可見,鐵對呼吸作用和代討過程有重要作用。
鐵在植物體中的流動性根小,老葉子中的鐵不能向新生組織中轉移,因而它不能被再度利用。因此缺鐵時,下部葉片常能保持綠色,而嫩葉上呈現失綠症。
缺鐵時,下部葉片能保持綠色,而嫩葉上呈現失綠症。一般認為植物內金屬間(例如Mo,Cu,Mn)的不平衡容易引起缺鐵。其他引起缺鐵的原因有:⑴土壤磷過多,⑵土壤pH高、石灰多、冷涼和重碳酸鹽含量高的綜合結果。
錳對植物的生理作用是多方面的,它與許多酶的活性有關。它是多種酶的成分和活化劑,能促進碳水化合物的代謝和氮的代謝,與作物生長發育和產量有密切關係。
錳與綠色植物的光合作用(光合放氧)、呼吸作用以及硝酸還原作用都有密切的關係,缺錳時,植物光合作用明顯受到抑制。錳能加速萌發和成熟,增加磷和鈣的有效性。
葉脈間斷失綠,出現棕褐色小斑點,嚴重時斑點連成條狀,擴大成斑塊
缺錳症狀首先出現在幼葉上,表現為葉脈間黃化,有時出現一系列的黑褐色斑點。在高有機質土壤和錳含量較低的中性到鹼性pH土壤中最常發生。
存在於生物催化劑的組成之中,它對豆科作物及自生固氮菌有重要作用,能促進豆科作物固氮。鉬在作物體內的生理功能主要表現在氮素代謝方面。鉬還能促近光合作用的強度以及消除酸性土壤中活性鋁 在植物體內累積而產生的毒害作用。
作物缺鉬的共同表現是植株矮小,生長受抑制,葉片失綠,枯萎以致壞死。豆科作物缺鉬,根瘤發育不良,瘤小而少,固氮能力弱或不能固氮,由於豆科作物對鉬有特殊的需要,故易發生缺鉬現象,為此,鉬肥應首先集中施用在豆科作物上。
缺鉬在酸性土壤的可能性最大,砂質土壤缺鉬要比粘質土壤常見。隨著土壤pH升高,鉬的有效性增大。
是植物某些酶的組成元素。鋅也是促進一些代謝反應必需的。鋅對於葉綠素生成和形成碳水化合物是必不可少的。
葉片脈間失綠呈現清晰的黃綠色條紋,症狀主要出現在中脈與葉緣之間,嚴重缺鋅的出現淺棕色條狀壞死組織,葉緣及中脈兩旁仍保持綠色
果樹缺鋅在我國南北方均有所見,除葉片失綠外,在枝 條尖端常出現小葉和簇生現象。稱為「小葉病」。嚴重時枝條死亡,產量下降。在北方常見有蘋果樹和桃樹缺鋅,而南方柑桔缺鋅現象較普遍。此外,梨、李、杏、櫻桃、葡萄等也可能發生缺鋅。水稻缺鋅表現為「稻縮苗」,玉米白苗有時也是缺鋅所引起的。
土壤含鋅從每畝幾十克到幾公斤。細質地土壤通常比砂質土壤含鋅高。隨著土壤pH升高,鋅對植物生長的有效性降低。
鎳的有益生理作用
鎳是脲酶的金屬組分。這種酶由六個亞單位組成,每個亞單位中有兩個鎳原子。該酶將脲分解為氨與二氧化碳。對以尿素形式作為唯一供給氮源的植物或以醯脲在體內氮素代謝中起重要作用的植物(如一些豆科植物)。它們的生長要有一定的鎳存在,施鎳能促進生長。一些細菌與藍藻生長也需有鎳。鎳能提高硝酸還原酶的活性,促進大麥澱粉酶的活性。鎳與鈷的原子量很相近,在化學、地球化學及生物化學性質上兩者有密切的聯繫。
植物較易從土壤中吸收鎳。當植物組織中鎳未達一定濃度時,吸鎳量與土壤有效鎳量往往呈正相關。土壤pH值升高、有機質量增加都會降低植物對鎳的吸收。植物體內鎳濃度一般不高,小於10毫克/千克乾重。不同的植物種類對鎳的富集與抗高鎳能力大小較為懸殊,莛薺(Alyssum bactolonii)對鎳的富集能力最強,其葉片灰分中含10%NiO,種子灰分中含9.24%的NiO;還有紫草科、十字花科、豆科、丁香等都具有強的富集鎳與耐高鎳能力,被稱為鎳富集植物。這些植物往往也能富集鈷。植物體內有相當數量的鎳是與有機酸絡合。與有機陰離子的絡合,可能是植物抗高鎳毒害的機理之一。植物高鎳中毒時的失綠症狀可能與誘發缺鐵、缺鋅有關。單子葉植物如水稻、麥類中毒時還出現葉脈間失綠,嚴重的葉片壞死;也可使地上與地下部的生長均受阻變形,直至整株死亡。離子態鎳對植物的毒性大於螯合態。
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