越冬是生活在溫帶和寒帶的昆蟲必須經歷的一次危險的歷程，昆蟲們在此過程中展現了高超的生存藝術。形形色色的昆蟲是怎樣挨過寒冷肅殺的嚴冬的呢？
驚蟄，農曆中的第三個節氣。農書中記載：「雷鳴動，蟄蟲皆震起而出，故名驚蟄」，也就是說，在這個節氣裡，蟄伏的各種小爬蟲都要出來活動了。相應的，驚蟄的英文單詞「insects awaken」，從字面翻譯便是「昆蟲醒了」。
不過這裡有個疑問，很多物種無法在低於零攝氏度的溫度下存活，一旦體溫降低到冰點以下，細胞中的水就會使細胞受損，通常會導致細胞死亡。我們要問的是，形形色色的昆蟲是怎樣挨過寒冷肅殺的嚴冬的呢？越冬是生活在溫帶和寒帶的昆蟲必須經歷的一次危險的歷程，昆蟲們在此過程中展現了高超的生存藝術。下面，我們就來領略下昆蟲們的越冬本領。
蟲態篇：從卵到成蟲——昆蟲各式各樣的過冬形態
在北風呼嘯，滴水成冰的季節裡，昆蟲們都躲在哪裡「睡大覺」呢？為了避免寒冷的傷害，昆蟲通過尋找相對較舒適的小環境進行越冬。但是沉睡的主人卻各有形態，也許是條毛蟲，可能是粒蛹，抑或是某種幼蟲。昆蟲越冬的蟲態千差萬別，各有奇妙。從卵到蛹，從幼蟲到成蟲，不同的昆蟲發展出了各自獨特的越冬蟲態。有些昆蟲能以各種蟲態越冬，比如甘藍夜蛾的蛹躲在地下5釐米的土壤中，美國白蛾的蛹在樹皮下或地面枯枝落葉處越冬，白邊地老虎以卵態越冬，天牛、玉米螟的幼蟲在植物的莖杆或者根茬內越冬，螻蛄的成蟲可以鑽到地下1米深的地方靜待春天的到來。
螻蛄
行為篇：昆蟲越冬的招數
遷飛
為了應對嚴寒，昆蟲們必須採取行動做點什麼，首先就是遷飛。昆蟲作長距離、大規模的遷飛是自然界普遍存在的一種現象。昆蟲遷飛的目的在於躲避不良的生存環境，開拓新的生存空間。由於季節的更替，大多數遷飛昆蟲為了逃避冬季的低溫環境，形成了南遷北回的遷飛規律。亞洲東部地處季風帶，其春、夏季的偏南氣流和秋季的偏北氣流是形成昆蟲逐代北遷南回，遠距離季節性遷飛的氣流條件。我國地處典型的東亞季風氣候區，為害蟲跨區域遷飛提供了有利條件。冬末春初，在中南半島（寮國、越南、柬埔寨）安全越冬的害蟲隨盛行西南風通過湘桂走廊向江淮和黃淮農業區遷飛匯集；春末夏初，隨著上述地區早稻和小麥的逐步收割，大批害蟲通過渤海灣通道向東北地區遷移。渤海灣成為我國北方最重要的昆蟲遷飛通道。
滯育
昆蟲在不利於其生存的自然環境下，會進入一個滯育(diapause)階段，在這個階段，昆蟲的新陳代謝緩慢，發育也極其緩慢。一般認為，光照、溫度和食物等條件是影響昆蟲進入滯育狀態的主要外在因素。例如，導致河南新鄉地區棉鈴蟲滯育的環境條件是短光照和低溫，在18攝氏度以下，棉鈴蟲的滯育率高達96.35%，而在30攝氏度以下則降到了7.98%。
滯育可出現在昆蟲發育的某一特定時期，可以分為卵滯育、幼蟲滯育、蛹滯育和成蟲滯育。而且，除了冬季滯育以外，夏季也會發生滯育。
棉鈴蟲幼蟲
生理篇：昆蟲度過冷卻點——冷到幾攝氏度時蟲兒身體會結冰
昆蟲是變溫生物，它們的體溫會隨著環境溫度的降低而下降。在溫帶和寒帶地區，冬季溫度通常低於冰點，但昆蟲的體液卻能在低於冰點以下保持液態——這被稱為過冷卻現象。只有當昆蟲體溫進一步下降到某一個特定的溫度時，昆蟲的體液才會開始結冰。使昆蟲體液保持液態的最低溫度被稱為昆蟲的過冷卻點。
蟲體在低溫條件下，體溫持續下降，直至開始結冰，釋放潛熱，體溫陡然上升的點為過冷卻點，當釋放熱量結束後，體溫又一次開始下降的折點為冰點。
自從俄羅斯科學家巴赫梅捷夫（BaxMeTbeB）首次發現昆蟲的過冷卻現象以來，世界上有許多學者對此展開了研究。人們普遍認為，過冷卻點是描述昆蟲耐寒性的主要指標之一。
昆蟲怎樣避免身體結冰？
面對嚴寒，一些昆蟲在抵抗身體結冰的道路上走得很遠。昆蟲們在進化過程中儘量降低自身的過冷卻點。有時候，昆蟲的過冷卻能力相當驚人，飛蝗蟲卵的過冷卻點約為-26攝氏度；幼蟲通常為-30攝氏度左右，個別種可達到-60攝氏度以下；鱗翅目昆蟲蛹的平均過冷卻點(MSCP)很少低於-30攝氏度。
飛蝗
為了降低過冷卻點，昆蟲們採取了多管齊下的策略。
在容易結冰的季節，體內的水多了可不是好事。於是，昆蟲們降低身體的含水量，水份的排除無疑增加了體內溶質的濃度，降低了體液的冰點和過冷卻點。例如，桑螟越冬幼蟲的體內含水量會隨氣溫下降而逐漸減少，過冷卻能力卻隨之增強。此外，由於含水量的降低，體內連續較大的整體水相可以被一些組織或某些高濃度的物質分離, 從而有利於昆蟲體液的過冷卻。
除了降低含水量，某些容易誘導體液結冰的物質也在排除之列。這些物質一般是昆蟲從周圍環境中獲得的異源冰核物質。包括進入其消化道的食物顆粒、塵粒、冰核微生物和某些寄主植物體內的蛋白質，這些冰核物質在低溫條件下誘導結冰，造成其消化道膨脹破裂，從而導致昆蟲死亡。非滯育的麻蠅在幼蟲與蛹的越冬過渡期，通過移去異源冰核過冷卻點從-11攝氏度下降至-23攝氏度。
另外，在身體內積累一些抗凍物質也是很重要的。昆蟲體內的抗凍物質包括小分子物質和抗凍蛋白這兩類。
昆蟲體內的抗凍小分子物質較多，主要包括甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇、海藻糖、葡萄糖以及胺基酸等。不同昆蟲所積累的物質種類和含量是不同的，但大多昆蟲都用幾種抗寒物質構成一個物質系統。如赤松毛蟲的越冬幼蟲的抗寒物質由小分子碳水化合物山梨醇、葡萄糖、海藻糖、糖蛋白及胺基酸蘇氨酸、丙氨酸、穀氨酸等組成；黃地老虎的越冬幼蟲採取小分子糖-胺基酸-糖蛋白系統；歐樺小蠢蟲的越冬幼蟲的小分子系統由甘油、山梨醇、葡萄糖和海藻糖構成。
抗凍蛋白是一類能控制冰晶生長、抑制冰晶之間發生重結晶，以及防止小的冰晶凝聚成大的結晶的蛋白質。昆蟲體內的抗凍蛋白在寒冷和較溫暖的天氣都能產生並維持其抗凍活性，避免寒冷冬季和其他季節偶然輕微結冰溫度的出現所造成的損傷。越冬的擬步行甲幼蟲的抗凍蛋白在9月中旬開始出現，秋天積累，11月至次年2月達到高峰期，春季則逐漸下降，直至5月末消失。赤翅甲蟲的抗凍蛋白的季節性變化更為明顯，其活性在早秋時開始增加，秋季達到高峰，然後開始下降，在夏季也存在較低水平的活性。
赤翅甲蟲
結冰的昆蟲如何保護自己？
不過，嚴寒之下，有些昆蟲卻採取了相反的策略，它們並不阻止體內結冰，而能忍受體液結冰，這被稱為昆蟲的耐凍性。具有耐凍性的昆蟲，體液內含有冰核物質，這種冰核能在低溫下誘導結冰，引起細胞外結冰，從而避免細胞內部的重要部位結冰。有些耐凍昆蟲的體內，冰核物質常年存在，比如葉甲依賴冰核物質可避免因夏季晝夜溫差較大而導致的傷害。而有些昆蟲，如步甲，則需要經冬季低溫馴化以後，體內才存在冰核物質。
馬鈴薯葉甲
結尾篇：冷馴化——讓昆蟲增強抗寒能力
儘管各種昆蟲忍受寒冷的能力有大有小，但是研究表明，可以通過某種手段，讓昆蟲的耐寒能力得到提高。冷馴化便是一種昆蟲有效的提高自身耐寒能力的途徑。所謂冷馴化，是將昆蟲暴露於亞致死低溫一段時間以後，可有效地提高其在致死低溫下的存活率的過程和現象。多種昆蟲經過冷馴化後，耐寒性顯著提高。
果蠅
快速冷馴化的處理溫度較低，可在短時間（幾小時，甚至幾十分鐘）內提高昆蟲的耐寒性，果蠅在暴露於－5攝氏度之前經快速冷馴化處理(以每分鐘0.1攝氏度從25攝氏度降溫到0攝氏度，並在0攝氏度保持1小時)處理72小時後的死亡率為37%，顯著低於直接進行冷休克處理的60%。
黃星天牛
長時間冷馴化則需要較長時間（幾天，幾周甚至幾個月）來完成，可顯著延長昆蟲在亞致死低溫下的存活時間，對黃星天牛卵的耐寒性研究表明，經長時間冷馴化(15.5攝氏度保持9天)處理後再暴露於0～－22攝氏度的低溫時，卵存活率顯著高於對照組(25攝氏度保持5天後進行低溫暴露)。
昆蟲作為生物界物種多樣性最豐富的類群之一，在長期進化過程中形成了各種提高耐寒的能力和適應低溫變化的策略。事實上，許多昆蟲都有一個由南向北擴張的歷史，而耐寒性是熱帶種群向溫帶及寒帶擴張的一個必備的條件。
揚子鰓蛭
一種名為「揚子鰓蛭（Ozobranchus jantseanus）」的水蛭物種能夠在液氮（-96攝氏度）的超低溫下存活24小時，在-90攝氏度的低溫下能夠存活32個月。而且它能夠在20攝氏度到-100攝氏度的溫度範圍內，承受反覆的凍融循環。海藻糖或甘油都是眾所周知的冷凍防護劑，這種水蛭體內並為被發現有這兩種物質。超級脫水狀態是存活於寒冷溫度中的一種常見方法，但這種寄生蟲沒有足夠的時間進入到這種狀態。令人驚訝的是，它已經進化出一種高度專業化而且不為人知的方式來忍受組織中的生理水分結冰，它們已經以某種方式進化出了忍受這種寒冷的天賦才能。
這些發現能夠有助於研發不需要添加劑的全新低溫儲存方法，而且能夠幫助復活那些冰凍在永凍土中的生物體，比如南極洲，甚至其它星球。或許它還能夠幫助我們改善目前的人體冷凍技術。在了解了昆蟲的越冬本領以後，我們是否會覺得那些土坷垃、縫隙、草叢裡的小生靈，瞬間變得高大上了呢？
（來源：蝌蚪五線譜）