蘇拉威西兔螺,不為人知的秘密!

摘 要 由於蘇拉威西蝦的關係，與它們生活在一起的兔螺，因愛屋及烏的關係而成了一種新興的飼養對象。但，你真的夠了解它們嗎？

- 作者：Hans-Georg Evers（德國）

- 譯者：Jessie Chen

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► 說到Tylomelania 屬的大型蜷螺（Rabbit snails；文中簡稱「兔螺」），很多人都說它們很「迷人」。也許你再也找不到其它的軟體動物像這群來自蘇拉威西的大塊頭一樣，在如此短的時間內就能擄獲水族愛好者們的芳心。隨著水族愛好者對它們的關注越來越多，對於兔螺棲息地以及生物學方面相關信息的需求也就變得越加強烈。現在是時候去糾正關於這些螺類的多種錯誤假設和似是而非的說法了。

金桔兔螺（Tylomelania zemis）擁有令人喜愛且很奇特的顏色，這種橙色的蝸牛是在蘇拉威西的婆娑湖（Lake Poso）中採集到的，它需要較高的水溫。我們也曾在其溫度較低的支流中採集到類似的物種。在下文中所描述的溫度測試在此時便顯得有用多了。↓ ↓ ↓

在我的印度尼西亞蘇拉威西島夢幻島嶼之行中，除了各種魚、蝦類我還發現了兔螺屬（Tylomelania）的蜷類，並在其棲息地對它們進行了觀察。當我在研讀那些有限的科學文獻時發現，人們幾乎沒有對該屬進行研究過，這無疑是給那些軟體動物學家們開啟了一處巨大的領域。水族愛好者們也是在2007/2008年，當蘇拉威西蝦風靡全球的時候才知道這種蝸牛的存在。除了那些擁有奇特顏色的米蝦（Caridina）外，那些擁有形狀美麗的外殼和色彩迷人的軟體部位的各種螺類，也一同戲劇化地進入了我們的水族箱之中。

在蘇拉威西的中心地區俯瞰婆娑湖，這裡是Tylomelania 屬兔螺的一個多樣性熱點↓ ↓ ↓

關於這些蝦需要高溫、弱鹼性和中等硬度等水質信息經過緩慢卻穩定的傳播之後，人們很自然地會認為這些來自於蘇拉威西中部大湖的螺同樣需要一個很溫暖的環境。然而，正如我們目前所知道的，當中只有一部分是正確的，這些 Tylometania 屬的蜷螺遍布於蘇拉威西的大部分地區，它們不僅生活在高海拔的湖泊及河流中，同樣也會生活在那些地勢低洼的山谷和低地的大型河流中，所以說將它們一概而論是完全錯誤的。

位於婆娑湖西北部的 Saluopa 瀑布是一個較涼爽的棲息地，在那裡我們發現至少有三種兔螺。↓ ↓ ↓

遺憾的是，對於非專業人員來說各種不同的生態型從外表上是很難辨別的，因此我所面臨的問題是：我該如何介紹這些兔螺才能使人們在閱讀完這篇文章之後，可以決定他們想要購買的品種以及知道如何照養牠們。首先，我將會對這些迷人物種的生物學知識以及基礎的人工飼養方式做出解釋，繼而涵蓋各個群落生境。

這種Tylomelania sp.定期會進口，我們在婆娑湖那些涼爽的支流中（21 -23℃）記錄了這個物種↓ ↓ ↓

兔螺屬（Tylomelania）屬於厚唇螺科（Pachychilidae），它們的成員遍布於大型熱帶地區。「厚唇（thick- lipped）」（來自於希臘語，pachy =厚的, chilus =嘴唇）螺的名字由來是因為它們外殼的邊緣經常會變得非常厚重。還有一些隸屬於此科的其它物種也是水族愛好者們所熟知的，比如：Faunus（黑蜷）以及數量眾多的Brotia（川蜷螺）品種，不過，它們只有在一定的條件下才適合在水族箱中生活，因為它們的繁殖方式是非常特殊的。

現代厚唇螺科的原始型態在古岡瓦訥（Gondwana）超大陸時期肯定就已經存在了，因為其現存的這些物種都棲息在它過去的那些地區（中、南美洲、非洲大陸、馬達加斯加和澳洲）。

在馬塔諾湖（Lake Matano）西部的鵝卵石岸邊，隨處都可以看到兔螺的身影↓ ↓ ↓

婆娑湖巖石上的Tylomelania sp.更靠近一點看可以發現一些小螺↓ ↓ ↓

Tylomelania cf.centaurus 有著非常醒目的外殼，經常會出現在婆娑湖的枯木上面↓ ↓ ↓

其它種類的兔螺都在落葉中隱藏得很好↓ ↓ ↓

兔螺是蘇拉威西的特有種，已經發展出了一套非常特別的繁殖策略：

它們是卵胎生的，每個後代會被包裹在一個卵囊中，依靠母體子宮內的分泌物來獲取營養。當小螺從卵中孵化出來的時候，它們便已經發育完成，就連它們的外殼都變得很堅硬了。有些兔螺的幼體能夠在母體內成長到體長將近2釐米，這是螺類的一項記錄。

當一隻小兔螺出生以後，馬上就會有另外一個卵從輸卵管釋放出來進入子宮中，這可能是因為它們熱帶棲息地的環境幾乎很少變化的關係。這裡沒有四季之分，所以也就不存在外在因素來影響到它們成功繁殖。因此，當在水族箱中飼養它們的時候，一個穩定的環境條件是至關重要的。

通常來說，這些大型螺不是很難飼養，有些人會將它們飼養在一個11升的納米水族箱中。對於那些很少進口、體長大約只有1釐米大小的小型物種來說，可能會在這樣的設備中生活的很好，但是對一個外殼能夠達到10釐米長的蝸牛來說，至少得需要一個60釐米長的水族箱才行；當然，再大一點那就更好了。在自然環境中，兔螺們已經高度適應其棲地環境，它們會啃食木頭及石頭上的藻類和碎屑，或是生活在沙地上，咀嚼那些沙子以篩選出食物。很快你就會發現你的那些螺喜歡待在水族箱的哪些位置。

一隻大約 10釐米的 Tylomelania cf. kuli 緩慢而平穩地在婆娑湖湖底滑行 ↓ ↓ ↓

幸運的是這些軟體動物並不挑食，它們能夠接受各種一般的乾燥或薄片餌料。另外，你還可以餵食它們煮熟的南瓜、胡蘿蔔或生菜。不是所有的物種都會吃相同的食物，所以你可能需要實驗一下。水族箱中要密植水草，因為至少以我的經驗來說，兔螺是不會去觸碰那些高等植物的。

多數情況下購買這些蝸牛都是為了與那些來自大型湖泊的蘇拉威西蝦一起飼養。然而，那些進口的兔螺並非都來自那些湖泊之中，它們通常都是從那些較涼爽的支流中被採集到的。一些進口商會做一個溫度測試，他們將兩隻蝸牛分別放入較溫暖與較涼的水中，然後再觀察哪一隻會早一些出來，合適的溫度會讓蝸牛從殼中探出頭來並且開始啃食食物。

這些小小的 Protancylus cf. pileolus 攀附在一隻大的 Tylomelania cf. kuli 上頭↓ ↓ ↓

如果這些螺被餵養的很好，遲早你會發現小小螺的身影，但是這些螺類並不關心它們的後代，不久後你將會看到各種不同大小的兔螺在水族箱的底部、石塊以及木頭上安靜地爬行。

Tylomelania 屬的淡水螺生活在蘇拉威西中部的那些大型湖泊及其支流和湖口中。各類不同的品種定期從馬利利（Malili）湖區進口而來，尤其是投烏提（Towuti）湖和馬塔諾湖（Lake Matano）以及它們周邊的河流。幾年前，第一個物種基本上都是來自於馬利利湖系，但最近有一些卻是來自於西北部的婆娑湖。

來自婆娑湖的金桔兔螺（Tylomelania zemis）是進口數量最多的，有非常多的水族愛好者會飼養繁殖它們。這個中等體型的物種，以其美麗的橙色套膜而聞名，它們來自於湖泊之中，需要溫度較高並且長期穩定的水溫環境。不過在湖泊的那些支流中我也曾發現過一個類似的品種，但它們肯定都是在低溫的環境中生活的，一旦放到溫度較高的水中很快就會死亡。

在水族箱中，Tylomelania cf.centaurus 照顧起來很簡單而且繁殖方面也絲毫沒有問題↓ ↓ ↓

水族箱中一隻大個頭的 Tylomelania cf. kuli 其套膜上迷人的圖案以及 10釐米長的外殼，使這隻蝸牛成為水族箱中一個非常有趣的住客↓ ↓ ↓

尤其是那些大型湖泊中的物種，在演化的過程中，很多都是從一個甚至多個原型（archetypes）發展出來的，這個過程被稱之為輻射演化，使得這些物種進入各個生態棲位，而且過程仍在持續中，所以有時這些物種之間是很難區分的。比如，當你在馬塔諾湖中潛水時，你很快就會注意到在湖中的那些木頭或石頭上有很多的兔螺，它們身體的顏色和外殼的形狀差別很小，只有通過仔細的觀察才能夠辨別出來，但是在婆娑湖中，我卻能夠清楚的分辨出在不同棲息地的各類不同品種。

輻射演化總是需要強大的適應力去適應一個特定的棲地。有一種殼長約有10釐米、軟膜為黃、黑相間條紋的大型物種，只生活在廣闊沙地上。它們的殼底是棕黑色的、上部則覆蓋了一層沙色的鈣質沉積物，每當面臨危險的時候，這些大個頭的蝸牛就會將自己半埋在沙中然後很好的偽裝起來。在它們身上附著了很多那種蘇拉威西特有的Protancylus 屬的小型螺，這些小螺顯然是將它們的同類當成了自己的基質。它們類似於海洋帽貝（Patellidae；笠螺科），但事實上卻隸屬於扁蜷科（蘋果螺之類）。我很少能夠在那些木頭或石頭上的其它兔螺身上發現大小為1釐米的卵胎生Protancylus cf. pileolus，即便是在附近的地區也是一樣。

這隻來自婆娑湖的Tylomelania sp.，它的外殼上覆蓋有一層鈣質沉積物，甚至連附著其上如同帽貝般的 Protancylus cf. pileolus 也都被覆蓋住↓ ↓ ↓

其它的種類只有在那些擁有大量枯木的陡峭岸邊才能發現，它們似乎是以那些巖屑和稀疏的藻類為生，還有其它的那些物種是我在之前提及過的湖泊中的巖石和鵝卵石上發現的。在馬塔諾湖的一些地方，兔螺是極其常見的，以至於在一個標記為1平米的區域內我就能夠數出至少68隻來。我隨意地標出一個區域然後在第二天的時候去採集那裡的蝸牛，這樣就不會因為抵抗不住誘惑而選擇了蝸牛密集的區域因此造成結果的偏差。

我們從婆娑湖中採集到的很多兔螺，在它們的套膜上都帶有一些很小的紅色寄生蟲↓ ↓ ↓

如此密集的族群當然就會引起營養方面的問題。這些湖泊都是營養比較匱乏的，因此僅能為那些藻類的生長提供些許養份。然而，在一些地方，蝦和蝸牛的族群數量是非常龐大的，它們之間到底誰能夠從中獲益呢？螺會吃掉大量的蝦子排洩物嗎？在岸邊有很多高大茂盛的樹木，那些掉落的枝幹和樹葉就可以提供足夠的營養。所以某些兔螺種類經常能夠在那些腐爛的葉子中被發現也就不足為奇了，這種情形在那些高海拔地區較涼爽的小溪中也是顯而易見的。我在婆娑湖、馬塔諾湖以及投烏提湖區，還有蘇拉威西東南部更偏南的肯達裡市附近發現了這些兔螺。

這種美麗的 Tylomelania sp.來自於投烏提湖，其身體有一部分被鈣質沉積物所覆蓋，它需要被飼養於溫暖的環境中↓ ↓ ↓

「雷霆兔螺（Thunderbolt Tylomelania）」是可以從市場上買到的，由於水中的礦物質含量很高，所以它們的外殼上通常都會覆蓋一層鈣質沉積物，但我們可以小心地將這層沉積物移除，隨後一個美麗的螺旋狀外殼就會呈現在我們面前了。我發現這些螺類經常會出現在瀑布下方的矽質平地上，如婆娑湖東北部著名的Saluopa瀑布以及肯達裡附近的Sumbersari梯田。這種蜷螺都是在一些充滿落葉的安靜區域被大量發現的。

這些所謂的「雷霆兔螺（Thunderbolt Tylomelania）」來自於投烏提湖周圍的那些河流中。它們需要一個較涼爽的生長環境。其外殼被一層厚厚的鈣質沉積物所覆蓋，可一旦被放置到軟水中，那層鈣質沉積物很快就會被溶化掉↓ ↓ ↓

關於兔螺的棲息地方面我可以寫上一頁又一頁。在這裡有一些關於這些螺的新故事，像是報告中說，馬塔諾湖中的小型蘇拉威西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將空的螺殼用作產卵洞穴，與坦幹伊喀湖中使用Neothauma空殼的卷貝魚一樣。兔螺們如今還是處處充滿驚喜。對於該屬人們也只是探索到了一部分，因此這對於我們來說依然是一個難以置信且激動人心的研究領域，尤其是在物種形成方面。

細心的讀者可能會注意到，我一直在儘量避免提起學名。來自於這些棲息地的30多個不同的物種都已經被描述過了（Rintelen &Glaubrecht, 2005），而且很可能還有更多的物種在等待著科學描述。我想避免物種名稱可能被誤用的情形，因此我通常都不會標示它們的種名，儘管有些時候我會嘗試對物種進行鑑定。

更重要的是要了解這個迷人的軟體動物屬是極其多變的以及在它們的需求有何不同。在我未來的蘇拉威西之行中，我將會密切關注這些在我的夢幻之島的美麗水底下緩慢爬行的傢伙們。

一個小 Tylomelania sp.的誕生，它們的幼體生下來就帶有堅硬的外殼，這是因為它們的身上有一層厚厚的黏液，在這裡被認為是幼體身上的一個附屬物以方便出生↓ ↓ ↓

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