恐龍也有「敏感肌」？

2020-11-05 中國科普博覽

出品：科普中國

製作：090811mario

監製：中國科學院計算機網絡信息中心

當生命離開水面，逐步深入廣袤大陸時，它們必須要懂得在乾燥的環境中保存水分，才能穩穩紮根於陸地。植物如此，動物也是如此。

其中，爬行動物選擇賦予自己一身表皮鱗片，既能夠充當一層盔甲提供保護，還能防止水分流失和紫外線輻射，從此不再像過去的先祖那般，被限制在水域附近徘徊。

恐龍作為爬行動物的臺柱子，在兩億三千萬年前扛著乾燥氣候向內陸進軍，自然也演化出了表皮鱗片。一直以來，人們認為恐龍的鱗片僅是一層簡單保護層或裝飾性皮膚。但是，最近科學家在恐龍尾巴腹側識別出一種獨特的鱗片類型，和現代鱷魚的皮膚感覺器官（ISOs）相似，能夠敏感地接受外界刺激，甚至可能對狩獵有幫助。

老化石，「新」鱗片

這一切還要從一塊老化石說起。

2006年，名為侏羅獵龍（Juravenator）的恐龍化石在德國面世，它是小型肉食性恐龍，身長約75釐米，也是歐洲已知最完整的獸腳類恐龍化石之一。正常光照下都能明顯看見尾巴的鱗片痕跡，當時科學家認為這只是一層普通的保護層或裝飾性鱗片。

△侏羅獵龍的化石照片和解釋圖，鱗片痕跡位於尾部st指示區域。（圖源參考文獻[1]）

然而，今年10月份，一項新研究顯示侏羅獵龍尾巴上那些看似普通的鱗片，實際上暗藏玄機。

就在當年科學家看走眼的侏羅獵龍尾部腹側，分布著一些不同尋常的鱗片：鱗片後半部有一個個直徑約0.3 mm的突起小圓點，呈同心環狀結構，很規則。在此之前，科學家從未在恐龍身上發現此類鱗片。

鱗片上的小圓點到底是什麼？它們又有什麼作用呢？

△（A）(B)侏羅獵龍尾巴的獨特鱗片特寫；（C）為解釋圖，可見明顯的突起小圓點，並呈同心環狀結構。（圖源參考文獻[2]）

我們自然是希望這塊化石能主動招供，交出答案，但它顯然無法開口說話。沒關係，可以讓活著的動物替它發聲——通過研究具有類似結構和行為的現生動物，從而揭開獨特鱗片化石的真相，這也正是古生物學最常用的方法。

這回，科學家決定讓鱷魚替侏羅獵龍發聲。

之所以選擇鱷魚，一是因為現今除了鳥類，就數鱷魚和恐龍親緣關係最近；二是因為鱷魚發育著一身鱗片，並且鱗片上也有相似結構——同心環狀的突起小圓點。在鱷魚身上，這些小圓點被稱為皮膚感覺器官（integumentary sense organs，簡稱ISOs）。

△（B）（C）為侏羅獵龍的鱗片特寫，箭頭所指為小圓點；（D）現代鱷魚的鱗片特寫，同樣可見小圓點（ISOs）。（圖源參考文獻[2]）

△幼年尼羅鱷背部、面部、腹側和頸部鱗片上的皮膚感覺器官（ISOs）（圖源參考文獻[4]）

皮膚感覺器官（ISOs）有什麼用？

其實人類很早就發現，鱷魚的上下頜、鼻子以及眼睛周圍有許多突起的小圓點。鱷科（Crocodylidae）和長吻鱷科（Gavialidae）甚至是遍布全身，從頭部到腹部、腿部、尾部以及洩殖腔周圍的鱗片上都存在小圓點。雖然稱之為皮膚感覺器官（ISOs），但人類一直都沒有摸清其功能作用。

△陰影區為皮膚感覺器官（ISOs）的分布區域，短吻鱷科僅限於頭部區域，其它鱷類則從頭到腳均有ISOs。（圖源參考文獻[3]）

直到最近十餘年，一系列研究顯示鱷魚體表鱗片的皮膚感覺器官（ISOs）包含了機械、溫度和化學感覺受體通道。這就相當於把觸覺、冷熱以及pH等感知能力揉合進鱗片中，進而演化出一種高度裝甲化但非常敏感的皮膚。這種皮膚在鱷魚的日常生活中扮演著各種重要角色。

當鱷魚潛入水中時，分布在頭部的ISOs就像是機械感受器，能夠探測表面壓力波，在視野較差的情況下依然能感知獵物方向，準確定位，一擊斃命。

分布在腹部、腿部、尾部周圍的ISOs就像是溫度計和pH計，幫助鱷魚應對每日和季節性發生的環境變化，交替地曬太陽和進入冷水中來保持體溫，以及尋找更合適的棲息地。

△掃描電子顯微鏡下的鱷魚頭：（A）黃色為ISOs；（B）一個放大的ISOs；（C）幼年尼羅鱷頭部的ISOs分布區域。（圖源參考文獻[3]）

如今，類似的鱗片結構出現在侏羅獵龍的尾巴上，這說明恐龍的皮膚比以往想像的更複雜、更敏感，除了可以抵禦紫外線輻射和防止水分過度流失外，可能還能像鱷魚一樣通過皮膚感覺器官去捕獵，畢竟侏羅獵龍是正兒八經的肉食性恐龍。

那侏羅獵龍會如何使用這條特殊尾巴呢？

△侏羅獵龍復原圖，尾巴腹側白色區域為皮膚感覺器官(ISOs)。（圖源參考文獻[2]）

特殊的「夜釣」技巧

科學家根據侏羅獵龍的身體結構、古環境和近緣類群的食性，推測侏羅獵龍可能會使用尾巴進行「夜釣」。

先說身體結構：在鳥類和大部分爬行動物的眼球外部有一圈骨質結構，叫做鞏膜環（scleral ring），用來保護眼球，同時還能根據鞏膜環大小和比例來推斷動物的生活習性。

△大眼魚龍骨骼，黃色箭頭指示為鞏膜環。（圖源wikipedia）

一般生活在暗光條件下的動物具有大比例鞏膜環和眼眶，因為眼球越大，感光細胞越多，在極弱的光線下也能擁有良好的視覺。而侏羅獵龍就有大比例的鞏膜環和眼眶，這說明它具有優秀的夜間視覺能力，是一種夜行性動物。體表敏感的皮膚感覺器官也能為它黑夜裡保駕護航，有利於夜間狩獵。

△（A）正常光的侏羅獵龍頭骨；（B）紫外線；（C）解釋圖，sr為鞏膜環，可見大比例鞏膜環和眼眶。（圖源參考文獻[1]）

再說古環境和近緣類群的食性：約一億五千萬年前，侏羅獵龍所生活的歐洲四分五裂，島嶼眾多，存在大量潟湖和沿海水域，隨處可見魚類、甲殼類動物、棘皮動物和海洋軟體動物，化石所在的海相沉積層也證實了這一點。並且和侏羅獵龍親緣關係較近的恐龍都是機會主義獵食者，有捕食小型魚類和其他小動物的習慣。

△約一億五千萬年前的歐洲，四分五裂，島嶼眾多。（圖源Colorado Plateau Geosystems）

此外，鱷魚體表的皮膚感覺器官幾乎都通過水來接受外界刺激，所以科學家推測侏羅獵龍是一個半水棲的捕食者，經常在夜間涉水捕魚，把尾巴或其它身體部位（或許帶有皮膚感覺器官，但沒形成化石保留下來）潛入水中，獲取周圍環境信息，感知獵物的方位。

看到這，你或許不禁會問：其它恐龍有皮膚感覺器官嗎？

在活著的恐龍(鳥類)中，目前尚未發現皮膚感覺器官，但一些水禽喙前的機械感覺器官和鱷魚面部的皮膚感覺器官排列模式相似，加之本次在侏羅獵龍尾巴上的新發現，意味著這種皮膚感覺器官可能起源於恐龍和鱷魚共同祖先剛剛現身的時代，約兩億四千萬年前，並一直延續至今。

即便如此，我們也很難找到直接的化石證據，因為不是所有恐龍都叫「侏羅獵龍」，死亡後能保留皮膚痕跡的化石十分稀少。這次發現雖然打破了以往人類對恐龍鱗片結構簡單化的認知，給予我們重新去想像和構思恐龍皮膚的空間，但同時也是一個開始。期待未來有更多的「侏羅獵龍」站出來，顯擺更多的「敏感肌」。

參考文獻

1. Chiappe, Luis & Göhlich, Ursula. (2010). Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 258. 257-296. 10.1127/0077-7749/2010/0125.

2. Bell, P.R. and Hendrickx, C. 2020. Crocodile-like sensory scales in a Late Jurassic theropod dinosaur. Current Biology 30: doi.org/10.1016/j.cub.2020.08.066

3. Duncan B. Leitch, Kenneth C. Catania. Journal of Experimental Biology 2012 215: 4217-4230; doi: 10.1242/jeb.076836

4. Di-Poï, N., and Milinkovitch, M.C. (2013). Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs. EvoDevo 4, 19.

5. Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043


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