化石顯示一一小龍蝦的祖先起源於中國遼西凌源

世界上淡水蝦類化石報導很少，而數量較多、保存完好的更是寥寥無幾。熱河生物群中已發現兩類蝦化石，一類是大型的、人們熟悉的鰲蝦類,俗稱「小龍蝦」。另一類則是屬於小型的洞蝦科的成員——遼寧洞蝦。淡水小龍蝦屬於爬行蝦類，是十足目、鰲蝦目的成員，是人們十分熟悉的甲殼動物。由於其形態生動，世界上對這類動物有許多稱謂，如紙殼蝦、泥蟲、河蟹、溝渠蟲等。有些國家用它作郵票圖案，中世紀歐洲將其裝飾在軍服上，還作為天文黃道帶的標誌。

幾千年來，小龍蝦是人類食用的佳餚，也是水產養殖的對象。鰲蝦類的頭胸部大，呈圓筒形，額劍發達，頸溝簡單。5對步足的前3對有鉗，第一對最發達，呈蟹鱉狀，左右對稱，第四、五對爪狀。尾肢呈蝶翅形，外葉寬大，尾節與尾肢外葉均被一條橫向縫合線分隔。雄性第一或第一、二對腹肢特化成生殖肢。蝲蛄科的雄性第二、三、四對胸足有座節鉤，雌性在第四、五胸足之間有腹環溝。現生鰲蝦類分布於除非洲、南亞大陸外的世界各地，絕大多數棲息於淡水，少數種類生活在黑海和裏海的半鹹水中，為典型的內陸水域動物。鰲蝦超科分布於北半球，副鰲蝦超科只見於南半球，但都分布在溫帶、亞熱帶區域。

熱河生物群的小龍蝦化石發現於凌源附近大新房子、大王杖子、宋杖子、牛營子一帶的地層中，屬於義縣組。這一帶是目前世界上化石數量最豐富、保存類型最多也最為精美的小龍蝦化石產地，個體大者長達115毫米。已發現蛻皮的個體、幼年體、成蟲、雌雄個體以及保存背部、腹部、側面等不同構造部位的標本，對於研究個體發育、分類和演化具有特別重要的意義。

它們在分類上屬於環足蝦科的奇異環足和桑氏古蝲蛄。這兩個種的主要區別是前者的腹足呈鞭節形或圓齒形，而後者呈槳葉形。兩個種的雌性個體的第四與第五胸足之間的腹部都有腹環溝,因此與蝲蛄科的親緣關係十分密切。雄性個體只有第一對腹足特化呈棒狀作為生殖肢，區別於有兩對生殖肢的鰲蝦科和蝲蛄科的成員。發現於德國索倫霍芬灰巖中的原鰲蝦科的原鰲蝦及假鰲蝦,由於缺乏獨有的鑑別特徵，又產於海相沉積地層，因此是否屬於真正的小龍蝦還有疑問。

小龍蝦化石已屬珍貴，而小龍蝦蛻皮化石更是難得，筆者曾訪問過著名古生物學家中科院南京古生物所的沈炎彬研究員，他為筆者展示了它收藏的小龍蝦蛻皮化石，使我能夠近距離的一睹該化石的真容，沈炎彬研究員並以此為研究對象發表了迄今為止唯一能查到的小龍蝦蛻皮化石的研究論文，該論文發表於2000年《古生物學報》，論文的題目就叫做《珍貴的小龍蝦蛻皮化石》，這是世界上第一篇研究小龍蝦蛻皮化石的論文。

眾所周知，所有的節肢動物都要蛻皮，這是因為節肢動物的體表有一層較厚的幾丁質外骨骼，又稱表皮層。它是由它下面的上表皮細胞分泌而成的。幾丁質本身質地柔軟，具有彈性，是一種由醋酸，氨，葡萄糖組成的高分子聚合物，即醋酸醯氨葡萄糖。然而所有節肢動物的幾丁質（體節，關節處除外）都有大量鈣鹽沉積，使體壁、附肢的硬度增加，供內部肌肉附著，同時保護了內臟。但是就因為硬度增加，沒有了彈性，而幾丁質自身不可自我分解，擴展，從而阻礙了節肢動物身體的生長。所以，節肢動物必須在生長發育過程中，進行多次蛻皮，才可最終長為「成蟲」。毫無疑問，小龍蝦在成長的過程中也要經歷幾次蛻皮。

《珍貴的小龍蝦蛻皮化石》中小龍蝦蛻皮化石放大圖

正如前文所述，比起不常見的小龍蝦化石，無疑小龍蝦的蛻皮化石更是稀有。眾所周知，在任何情況下，化石埋藏都要經歷整個動物體死亡。因為細菌引起的磷酸鹽化的過程，幾乎都是在動物死亡之後，這個過程可以分辨動物體的外表皮和軟組織。真正蛻皮標準的化石記錄實屬罕見。研究表明，節肢動物的外骨骼包含有鈣磷鉀等礦物質和有機質。而節肢動物外骨骼所包含的這些礦物質和大部分有機質都在蛻皮前被新的機體重新吸收。而缺少礦物質和有機質的那些被蛻變下來的外鞘膜十分的薄而軟，很容易破裂，我們可以拿夏天知了的蛻皮外殼和小龍蝦的蛻皮外殼做一個比較，知了蛻出的外殼一般在乾燥環境中，很容易保存和撲捉到，而小龍蝦蛻出的外殼則是在鄰水的潮溼環境中極不容易保存和捕捉。

此外，甲殼類經常吃脫落的外骨骼。把能消化的物質，再循環返回到新骨骼層中，把不能消化的物質則排出體外。因此蛻皮的骨骼如能被埋藏和石化，它不可能在環境中保留很長時間。所以小龍蝦蛻皮化石的形成和獲得的機率遠低於一般的化石。

筆者曾經訪談過小龍蝦蛻皮化石標本的擁有者南京古生物研究所的沈炎彬研究員，如何判斷他所擁有的這塊化石標本是小龍蝦蛻皮化石標本而不是一般的小龍蝦化石標本。沈炎彬研究員的回答是，我們判斷他是蛻皮化石標本有以下三個理由。一是小龍蝦化石基本都有頭胸甲的存在，而這個化石標本很明顯沒有保存有頭胸甲。淡水小龍蝦蛻皮的時候，外骨骼都從背部中線位置脫落出來，使動物逐漸脫離殼體。頭胸甲是通過鰓蓋區和頭的前部薄的關節狀膜附著於外表皮上，他們很容易沿腹面和腹甲與外骨骼分離。換句話說頭胸甲是與小龍蝦新體是一體的，蛻出的殼是不含頭胸甲的。第二，胸肢節部分是非關節狀的。蛻皮時張開，部分胸節縫合線便是證據。在蛻去的骨骼上，步足與體節之間的關節膜很薄，很容易分離。第三、當前的標本幾乎看不到有什麼磷酸鹽化的軟組織。而熱河生物群出土的小龍蝦化石几乎都保存了軟組織的殘留體。儘管對這些化石構造的解釋很複雜，本標本只是表皮有星點狀的磷酸鹽化的跡象而已。

如果我們承認達爾文的進化論，那麼我們就可以認定現生小龍蝦的祖先就是從本屆龍蝦節展示的淡水小龍蝦化石，即奇異環足蝦逐步演化而來。中科院南京古地質生物研究所的沈炎彬研究員在《科學通報》上對於熱河生物群小龍蝦化石的研究中闡釋，「這些化石就有令人驚異的保存類型，從化石本身的構造出發，有多少變異特徵能在現生小龍蝦中看到」，這一論斷在國內被基本認同，國內許多珍藏小龍蝦化石的博物館，基本都是這樣認為的，比如朝陽地質博物館也就認為「蝦類也屬於節肢動物，小龍蝦化石也就是奇異環足蝦，屬於螯蝦類，第一對蟹鉗呈蟹螯狀而命名，復原以後類似於我們現今生活中的小龍蝦，應該算是祖先的基幹類型。」東北師範大學自然博物館中展示有「奇異環足蝦」，他們認為「奇異環足蝦」有5對步足，前三對有鉗，第一對最發達，呈蟹螯狀，認為它是今天俗稱「小龍蝦」即螯蝦的祖先。

作者收藏的小龍蝦化石

這裡有兩個誤區需要澄清。第一現生小龍蝦的祖先來源於美國西部聖路易斯安娜州。1918年日本從美國引進小龍蝦作為飼養牛蛙的餌料。二戰期間小龍蝦從日本傳入中國。現在已經成為我國淡水蝦類中的重要資源。廣泛分布於長江中下遊各省市。然而，科學是講究根據的。即使小龍蝦來源於美國也只能說他的自然種群來源於美國。而不能說他的祖先來源於美國。而根據在中國北方熱河生物群凌源出土的小龍蝦的化石判斷小龍蝦的祖先應該出現在晚期侏羅紀時期的熱河生物群也就是生活在中國的北方遼西地區。第二，有人認為現生小龍蝦的祖先是生活在海水中的，後來放棄了廣闊的海洋，而選擇淡水生活，意味著小龍蝦的身體需要做出很多改變它的外殼比海水的種類的龍蝦更加緻密。而實際上根據小龍蝦的化石判斷現生小龍蝦的祖先就生活在一億五千萬年前到一億兩千萬年前的晚期侏羅紀時期的中國北方的淡水中。根據中科院南京古生物研究所沈炎彬研究員在＂科學通報＂的論述也佐證了淡水小龍蝦的祖先不是在美國，而是在中國大陸的北方。他的祖先更多的可能性是來源於淡水，而不是海水。因為一億五千萬年前晚期侏羅紀時期的中國的北方顯示的淡水的生存環境。