當智人的祖先開始進化出需要消耗大量能量的龐大大腦時,其他生理系統必須做出犧牲。目前,科學家已經開始破譯出那些讓大腦異常活躍的生物誘因。
湯鎮小孩
它就在那裡,靜置在壁爐臺上,用那雙空洞的眼睛看著她,帶著笑容。她情不自禁地回以凝視,因為Josephine Salmons知道,它分明就是一個已經滅絕的狒狒的頭骨化石。在1924年,Salmons是就讀於南非金山大學為數不多的解剖學的女學生之一。這日她正好在朋友Pat Izods 家做客,Izods的父親在湯鎮附近經營一個採石場。工人們在開採的過程中發現了大量的化石,而這顆頭骨就是Izods作為紀念品留下來的。Salmons 把這個消息告訴了她的導師Raymond Dart,一位對於大腦研究很感興趣的人類學家。他對此感到難以置信,因為在此之前在南非極少發現這樣靈長類動物的化石。如果這些化石真的原屬於湯鎮,那這將是一個難以估量的寶藏。次日Salmons 把頭骨帶給Dart 看,他確認Salmons的發現是正確的:這確實就是類人猿的化石。
之後,Dart 開始著手讓湯鎮將其他發現的靈長類動物的化石都運送給他。那年年末的時候,當他正準備去參加一個朋友的婚禮時,他收到了一個大箱子,其中一件化石樣本讓他驚喜不已,差點錯過了朋友的婚禮。這個樣本包括兩個部分:一個正常的顱腔模型和一個與其匹配的面部頭骨,包括眼窩、鼻子、下顎還有牙齒。Dart立刻注意到這是滅絕的類人猿的化石,而非猴子的。從牙齒的結構來看這個類人猿大概死於六歲左右。脊髓與頭骨的結合關節特別靠前,預示著這是個直立行走的個體。而顱腔的結構,比同年齡段的非人類動物要大,其表面也出現了人類大腦具備的特徵。隨著進一步研究,Dart 斷定這是一個現代人類未知祖先的化石——南非人猿。
起初,科學界普遍對Dart 的發現表示強烈質疑。如果這個「湯鎮小孩」真的屬於古人類,那麼他應該擁有更大的大腦。他的頭蓋確實要比同期的大猩猩要大,但並沒有大很多。而且,當時普遍認為人類的祖先在亞洲,而不是非洲。Dart 1925年在《Nature 》所發表的 「小得可笑」的樣本插圖以及關於樣本所屬地的證據並沒有起到多大作用。
最終,直到這些專家親眼看到「湯鎮小孩」,一些類似發現漸漸浮出水面,大家的態度才開始慢慢改變。20世紀50年代,人類學家已經承認了「湯鎮小孩」確實是人猿,並且認為大腦尺寸大小並不能作為判斷是否是人類的唯一標準。來自佛羅裡達州立大學的對人腦進化有卓越貢獻的人類學教授 Dean Falk將「湯鎮小孩」稱為「二十世紀人猿發現史上最重要的幾大發現之一。」
頭腦大爆炸
之後數十年,通過不斷發掘和對比其他的頭骨化石和顱腔模型,古生物學家記錄下了人類進化史中最具戲劇性的轉變。我們可以稱之為「頭腦大爆炸」。人類、倭黑猩猩、非洲黑猩猩在六至八百萬年前,從他們共同的祖先那裡產生了種群分離。在接下來的幾百萬年內,相比於我們的猿類祖先及近親,早期古人類的大腦也都沒有明顯變大。然而,從約300萬年前開始,古人類的大腦出現了驚人的擴大和發展。在20萬年前,我們種族中的智人出現了,人類的大腦從初始的350g增加到了1300g。人類大腦在這三百萬年的飛速發展的進程中,單就腦體積而言,就比靈長類進化了6000萬年的祖先大4倍之多。
化石證實了「頭腦大爆炸」。但是它們卻並未能告訴我們人類大腦如何以及為何能發展的如此迅速如此龐大。當然,針對這種飛速發展的原因,有很多種解釋它的理論:複雜性不斷增加的社交網絡,使用工具以及相互協作的集體文化,適應嚴峻多變的氣候情況,這所有的進化壓力都成為我們進化出更大大腦的原因。
儘管這些可能性非常吸引人,但卻極難驗證。然而,在過去的八年之間,科學家們也開始回答人類大腦「如何」擴展這個問題,也就是說,細胞層次上體積如何不斷擴增以及人類如何在生理學上重構大腦來適應體積和能耗的倍增。「目前為止一切都是猜測,但我們最終還是可以在工具幫助下尋求一些蛛絲馬跡。」杜克大學的進化生物學家Gregory Wray說。「發生了什麼樣的突變,它們又是怎麼發生的?對於這個過程究竟有多複雜,我們正開始追尋答案,形成更深刻的認識。」
什麼讓人類大腦獨一無二?
尤其是有一位科學家改變了研究者們測量大腦的方式。相比傳統用估量大腦質量或體積作為評估智能的方法,她專注於計算大腦的組成成分。在裡約熱內盧聯合大學的生化科學實驗室,Suzana Herculano-Houzel 一如既往地將大腦溶解成細胞核懸浮液。每一個神經元有一個細胞核,通過用螢光分子標記細胞核和測量染色情況,可以得到大腦細胞的精確數量。她將這種方法廣泛應用到哺乳動物的大腦上,測量結果表明,與長久以來的猜想正相反,更大的哺乳類動物大腦並不總是有更多的神經元,而且它們的分布方式也並不相同。
當談論大腦時,體積不是絕對的。人類大腦比起大象和鯨的大腦要小得多,但是在人類的大腦皮層明顯有比其他任何動物更多的神經元。
人類大腦總共有860億個神經元,其中690億個神經元位於小腦之中,它是大腦後部的一個神經密集區,用以協調軀體基本的功能和活動;大腦皮層中有160億個神經元,這是大腦的腦冠區,在這裡產生最複雜的心智和靈感,如自我意識、語言、解決問題和抽象思維的能力;還有10億個神經元在腦幹之中並延伸至大腦的內核。
相比之下,大象大腦的體積是我們大腦的三倍,在它的小腦中有2510億個神經元,用以管理龐大、功能豐富的象鼻,而大象的大腦皮層中僅有56億個神經元。如果單考慮大腦容量或體積就掩蓋了這些重要區別。
Herculano-Houzel根據自己的研究做出推斷:靈長類動物進化出一種辦法,能將比其它哺乳動物多得多的神經元放入大腦皮層中。比起大象和鯨,類人猿體積微小但他們大腦皮層的神經元要密集得多,猩猩和大猩猩有90億個皮層神經元,黑猩猩有60億個。在所有的類人猿中,人類大腦最大,所以我們大腦皮層有高達160億個神經元。事實上,人類似乎是地球上擁有最多皮層神經元的物種。「這是人類和非人類大腦最明顯的區別」,Herculano-Houzel 說,所有這些都是就結構而言而不僅僅是尺寸。
人類大腦的超高能耗也是其特徵之一,儘管大腦只佔了體重的百分之二,但人類大腦在休息時消耗了高達身體全部能量的百分之二十。相比之下,黑猩猩大腦的僅需一半能耗。研究人員很久以來就想了解人體是如何適應和維持這一超高能耗的器官。1995年,人類學家Leslie Aiello 和進化生物學家Peter Wheeler提出的「高耗能組織假說(expensive tissue hypothesis)」或許可以回答上述問題。基本邏輯很明確:人類大腦進化需要代謝平衡,為了讓大腦成長,其它的器官即大腸也必須萎縮,能量本來是要流向後者,最終改成流向了前者。有證據表明,他們獲得的數據顯示靈長類動物有著更大的大腦和更小的腸子。
幾年後,人類學家Richard Wrangham 認為烹飪的發明對人類大腦的進化至關重要。經過烹飪的柔軟食物要比未加工的堅硬食物更容易消化,這樣減少了胃腸道的工作量從而獲得了更多的卡路裡。或許,學習烹飪是以犧牲大腸為代價,而使大腦更強大。由於黑猩猩要比人類強壯的多,因此其他研究者提出了大腦和肌肉之間類似的權衡取捨觀點。
總的來說,這些現代解剖學的假設和觀察是令人信服的,但是它們是基於幾百萬年的生物進化而言的。為了確定到底發生了什麼,為了弄明白能讓大腦飛速進化的生理適應性,我們必須透過肉體進一步深入到基因中。
大腦皮層中神經元的數量是如何隨著皮層體積大小變化而變化的?因為比例規則的不同,對於嚙齒類動物來說,大腦皮層神經元數目增長十倍會讓其大腦皮層體積增長五十倍。相比之下,對於靈長類動物而言,同樣數量神經元的增長僅僅只會讓大腦皮層體積增長十倍,這是一種更為經濟實用的比例。
基因如何構建大腦?
大約80年前,Wray和他的同事開始研究影響葡萄糖作為能源進入細胞活動的基因譜系。在大腦組織譜系中的某一基因相當活躍,而另一種基因卻在肌肉中最活躍。如果人類大腦大小需要大腦組織和肌肉之間的代謝平衡,那麼這些基因在人類和黑猩猩身上會有不同的表現。
Wray和他的團隊從死去的人和黑猩猩身上收集大腦、肌肉和肝臟組織,並試著測試每個樣本中基因的活躍度。細胞「表達」基因時,首先將DNA轉錄為信使核糖核酸序列,隨後形成一個胺基酸鏈從而形成蛋白質。根據不同mRNA的變化程度,可以測出特定組織中某一基因的活躍度。
為了測量不同mRNA的相對豐度,Wray團隊從這些組織中提取大量mRNA並多次放大它們。他們發現,人類大腦組織中的腦中樞葡萄糖轉運基因的活躍度比在黑猩猩高3.2倍,而黑猩猩體內的肌肉中樞基因比人類的活躍1.6倍。然而這兩種基因在人類和黑猩猩的肝組織中的活躍度差不多。
鑑於人類和黑猩猩的基因序列幾乎是相同的,肯定有其他原因能解釋他們之間不同的行為。Wray和他的同事發現了基因調控序列間的不同,很具啟發性。在人類肌肉和大腦葡萄糖轉運基因調控序列中,更多的是積累性基因突變而不是人們以為的偶然性基因突變,這表明這些區域經歷了加速進化。換句話說,強大的進化壓力迫使人類的基因調控序列以某種方式減少對肌肉的能量供給,增強對大腦的能量供給。基因用以一種化石永遠無法闡明的方式證實了高耗能組織假說。
去年,日本的衝繩科技研究所的計算生物學家Kasia Bozek發表了相似的研究,從不同角度研究了新陳代謝。除了看基因表達,Bozek和其同事還分析了代謝物水平,包括糖、核酸和神經遞質等不同的小分子。許多代謝產物對代謝或生產而言都是必須的。不同的器官有不同代謝途徑,這取決於要做什麼以及需要多少能量。
總而言之,近親物種比遠親物種的器官代謝物水平更為相似,比如,Bozek發現人類和黑猩猩的腎臟代謝途徑十分相似。但是基於典型進化率,黑猩猩與人腦代謝物水平比預想的高四倍;而肌肉代謝物水平比預想的高七倍。Bozek說,「因此,即使基因水平差異不大,代謝層面也會有很大差別,這不僅僅是兩三個突變,你的大腦一下子就變得更大了。」
隨後,Bozek和其同事挑選了42人,包括大學籃球運動員和專業的攀巖運動員,在力量測試中與黑猩猩和獼猴對抗。所有靈長類都必須背負重物將一個滑動的書架拉向自己。就體積和重量而言,黑猩猩和獼猴是人類的兩倍。不確定為什麼會這樣,但可能是因為它們為肌肉運送了更多能量,從而使得這些靈長類表親比我們的肌肉力量更足。Bozek 說,「與其他靈長類相比,我們損失了肌肉力量來為大腦供應更多能量。但這不意味著我們的肌肉天生較弱,而僅僅是因為新陳代謝的不同。」
同時,Wary諮詢了他在杜克大學的同事,胚胎腦發育專家Debra Silver,然後開始進行一項開創性實驗。他們不僅要找出與我們大腦進化相關的基因突變,還要將這些突變植入實驗鼠的基因組中,並觀察結果。 Silver說,「這是前人從未嘗試過的。」
首先他們通過掃描人類進化加速區的基因資料庫,這些DNA調控序列在所有的脊椎動物中都相似,但在人類中發生了突變。他們決定把重點放在HARE5基因上,這個基因似乎控制著大腦發育。不同於黑猩猩,人類的HARE5基因由16個DNA序列組成。Silver和Wary把黑猩猩的HARE5基因複製到一組小鼠中,作為對照,另一組小鼠複製了人類的HARE5,接著他們觀察小鼠胚胎的大腦如何發育。
經過9天的生長,小鼠胚胎開始形成大腦皮層。在第10天,幼鼠大腦中人類HARE5的基因比猩猩的更加活躍,最終,移植了人類基因的小鼠大腦體積,比移植猩猩的要大12%。進一步的實驗表明,HARE5基因將一些胚胎腦細胞分裂、增殖的時間從12小時縮短到了9小時。帶有人類HARE5基因的小鼠大腦,能更快的產生新的神經元。
「其實10年前就能進行這項研究了,但當時我們還沒有完成整個基因組的測序,」Silver 說,「這真的很激動人心。」但她也強調,要完整回答人類的大腦如何突變,還需要大量的研究。「我們不可能僅靠一兩個基因的突變去解釋整個大腦。那是絕對錯誤的。我們可能獲得了進化規則某些方面的諸多微小變化。」
Wray贊同道:「並不是僅僅一兩個基因突變後,嘣!你的大腦就飛速的進化了。隨著我們對人類與黑猩猩之間的變化有了更多的了解,我們意識到,這是許許多多基因共同作用的結果,每個基因都有自己的貢獻。我們已經摸到了門道。大腦的進化是如此隱晦和微妙。」
大腦與身體
雖然人類大腦的擴張一直以來都是個謎,但其重要性卻從未被懷疑過。研究人員一次又一次的將人類遠高於其他動物的智慧,歸結於腦部的進化。近期對鯨和大象的研究表明,體積大並不代表一切,但確實也是一個重要的方面。我們比類人猿擁有更多的皮層神經元,並不是因為我們大腦的神經元密度更大,而是因為我們能夠進化出足夠大的腦部,以容納所有那些額外的細胞。
不過,過於迷戀自己的大腦也是危險的。誠然,高智慧需要一個擁有更多神經元的大腦,但僅有這個並不夠。想像一下如果海豚有手會怎麼樣。海豚非常聰明。它們已被證明擁有自我意識、協同和計劃的能力、以及初步的語言和語法,但相比類人猿,它們對原材料操縱的本領不足,自身能力受到嚴重限制。因為它們只有鰭,海豚永遠無法進入石器時代。
同樣,我們知道黑猩猩和倭黑猩猩能理解人類的語言,甚至能使用觸控螢幕來製造一些簡單的句子,但是它們聲道無法發出清晰可辨的不同音節。相反,一些鳥類的聲道構造,使它們能完美模仿人類講話,但鳥的大腦又太小,無法掌握複雜的語法。
不管人類的大腦會發展到什麼程度,或者我們需要為此提供多少能量,如果沒有合適的身體那也沒用。三個特別重要的適應性進化,與我們整體智力水平的提高息息相關:
直立行走使我們能騰出雙手去製作工具、使用火和狩獵;
我們雙手的靈活程度遠超其他任何動物;
合適的聲道讓我們能說話和唱歌。
人類的智慧,不僅僅由某一個器官的進化而產生,不管它有多大;我們身體中不同器官的進化,偶然帶來了共同的效果,促進了智慧的發展。雖然我們仍痴迷於自己大腦的尺寸,但實際上,我們的智慧,總是遠遠超過大腦容量。