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一個獅尾狒繁殖小單元。圖源：Wikimedia Commons/dave watts
撰文丨陳珍珍
責編丨戴 威
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女性發育過程中需要些什麼？鈣、鐵、鋅、硒、維生素，還有適度的鍛鍊等等。除此之外，還有一個有趣的觀點稱，父親在家庭中的存在與否會改變年輕女孩的成熟時間 [1]。雖然這個觀點頗具爭議性，且缺乏機制研究，但這一現象發生在了野生獅尾狒身上。
最新的一個研究顯示 [2]，處於青春期前的雌性獅尾狒（Theropithecus gelada），的確會在新的雄性頭領到來後加速成熟，然而，她們若和有血緣關係雄性共同生活，則會推遲她們的性成熟。11月5日，《當代生物學》（Current Biology）雜誌刊發了這一研究。
其實，早在50年之前，美國動物學家約翰·范登伯格（John Vandenbergh）就做了一系列關於雌性小鼠的實驗。他發現當把雌性小鼠與不相關的成年雄性小鼠放在一起生活時，雌性小鼠會成熟的更早些 [3]，這一現象稱為 「範登伯格效應」，後來也被發現出現在很多嚙齒類、袋鼠、阿拉伯狒狒等哺乳動物身上。還有研究表明雌性小鼠與異性親屬生活時，會推遲成熟時期。
這些實驗大部分都是在人為控制下進行的，而在自然環境下的證據很少。因此，密西根大學心理學和人類學教授潔辛塔·比那（Jacinta C. Beehner）的研究團隊，利用野生獅尾狒長達14年的自然生存數據，研究了獅尾狒雄性介導的成熟機制。
一隻雄性獅尾狒。圖源：Wikimedia Commons/Geertchaos
獅尾狒是一種不爬樹的陸生猴類，雖然看起來 「尖嘴獠牙」，但卻是草食性動物，僅存在於衣索比亞。他們是典型的群居動物，以 「一雄多雌」 團體形式存在，通常由一頭成年公猴、幾頭母猴以及它們的後代組成 [4]。
與此同時，也存在一些雄性單身小團體，他們對於「一雄多雌」的團體形式時刻產生著威脅。所謂 「勝者為王」，單身雄性獅尾狒會通過挑戰團體內的雄性頭領，獲得雌性獅尾狒的追隨，進而產生雄性頭領的更替。通常來說，雄性獅尾狒的任期約為2.74年 [2]。
該項研究便是利用獅尾狒這一 「更替」 傳統，進而觀察當新的雄性頭領 「上任」 後，一個團體內雌性獅尾狒的性成熟過程。而雌性獅尾狒性成熟的一個典型形態特徵，就是其胸前逐漸腫脹的紅色斑塊，類似於人的乳腺發育。
有父親陪伴，雌性獅尾狒性成熟晚
在衣索比亞的瑟門山國家公園，研究人員找到了80個未成熟雌性獅尾狒的數據，並將其作為主要的研究對象。
他們發現，在28個新的雄性頭領上任後，胸前紅色斑塊首次腫脹的雌性獅尾狒數量立刻達到頂峰，是其他月份雌性獅尾狒性成熟個體數量的三倍。此外，當雌性獅尾狒與她們的父親在一起時，往往會推遲成熟時間，然而隨著雌性獅尾狒的年齡增加，父親對她們性成熟的抑制作用顯著減弱。
根據所有雌性獅尾狒的數據，新的雄性頭領上任後能促進雌性成熟時間提前4.6個月左右，而相應父親的抑制作用大概達到5.2個月。
雌性獅尾狒性成熟時的年齡分布（N = 80）。根據最小性成熟年齡時父親陪伴與否、性成熟前三個月是否有新雄性接管，分為4類情況。淺綠：有父親、無新雄性接管；深綠：有父親、有新雄性接管；淺藍：無父親、無新雄性接管；深藍：無父親、有新雄性接管。虛線表示所有雌性獅尾狒成熟的中位年齡。圖源：參考文獻[2]
新的雄性頭領上任後，
所有未成熟雌性的雌激素均立即增加
雌激素是促進雌性動物第二性徵發育以及性器官成熟的化學物質，對人等哺乳動物的生長發育和性成熟至關重要。
在青春期前，雌激素通過抑制下丘腦-垂體-性腺軸（HPG軸）來降低促性腺激素（GnRH）釋放，進而抑制性成熟。在青春期時，雌激素的作用反轉，促進HPG軸釋放GnRH，進而促進第二性徵發育和性器官成熟。這是典型的神經內分泌調節過程。
研究人員針對51個少年雌性獅尾狒，通過放射免疫檢定法來測量她們糞便內雌激素代謝產物，發現無論年齡多大，當新的雄性頭領上任後，所有未成年雌性的雌激素均立即增加。
1至4歲雌性獅尾狒糞便中雌激素殘留量顯示，當出現新的雄性頭領，即使離性成熟年齡還遠的1歲雌性體內雌激素也會增加。圖源：參考文獻[2]
雖然曾有研究表明外源性雌二醇—— 一種甾體類雌激素，能夠加速青春期前雌鼠的性成熟過程 [5]，但由於獅尾狒沒有接收外界化學信號的犁鼻器，加上群居的特性，很難將外源性化學信號作用於特定個體，因此研究者認為是「內源性雌激素」的分泌增加，促進了雌性獅尾狒的性成熟過程。
對於獅尾狒的雄性介導性成熟機制，研究人員尋找了幾種可能的解釋。第一種解釋認為，雌性隨新出現的成年雄性而性成熟，是為了提早首次生產的時間。但這種解釋對壽命短的物種更有利，對於壽命長、繁育投資大的雌性獅尾狒，模型計算即使提早頭胎一輩子也只能多生0.14個後代。因此，獅尾狒的雄性介導性成熟可能並不是為了提早首次生育。
第二個解釋認為，雄性介導性成熟源於新雄性的到來創造了理想繁育時機。新雄性不僅能讓雌性獅尾狒從父親帶來的生殖壓抑中解脫出來，還意味接下來不太可能有新的權利交接。因此，雌性獅尾狒可能抓住權利變更間的暫時安定來交配、懷孕、餵奶，避免鬥爭帶來的流產和殺嬰。從數據上看，這種時機選擇能讓雌性把孩子帶大到1歲，而嬰兒1歲以上後遭遇殺嬰的可能大幅降低。因此，研究認為「最佳時機」說可以解釋雄性介導性成熟機制的好處。
第三種假設認為，遇到新到來的雄性加快性成熟並不是一種適應性機制，而是自然選擇的副產品。也就是說，長期演化選擇了能對新雄性保持敏感的雌性，把不敏感的都篩掉了。
不過，究竟是物種進化過程中的適應性變化，還是自然選擇了對新的成年雄性保持敏感性的雌性？這點仍無法確定。
由於野生獅尾狒的研究數據更貼近於自然發展狀態，也就意味著研究數據中仍有更多複雜因素摻雜其中，因此要通過獅尾狒的行為規律來考慮人的變化，仍需要更多實驗觀察。
正如比那所言：「敬請期待下一個14年的研究數據吧！」 [6]
參考文獻
[1] Rowe, D.C. (2000). Environmental and genetic influences on pubertal development: Evolutionary life history traits? In Genetic Influences on Human Fertility and Sexuality: Theoretical and Empirical Contributions from the Biological and Behavioral Sciences, J.L. Rodgers, D.C. Rowe, and W.B. Miller, eds. (Springer Science + Business Media), pp. 147–168.
[2] Lu et al., Male-Mediated Maturation in Wild Geladas, Current Biology (2020), https://doi.org/10.1016/ j.cub.2020.10.003
[3] Vandenbergh, J.G. (1967). Effect of the presence of a male on the sexual maturation of female mice. Endocrinology 81, 345–349.
[4] Snyder-Mackler, N., Beehner, J.C., and Bergman, T.J. (2012). Defining higher levels in the multilevel societies of geladas (Theropithecus gelada). Int J Primatol 33, 1054–1068.
[5] Tinwell, H., and Ashby, J. (2004). Sensitivity of the immature rat uterotrophic assay to mixtures of estrogens. Environ Health Perspect 112,575–582.
[6]Cell Press. When new males take over, these female primates hurry up and mature
原標題：《雌性獅尾狒發育的秘密：爸爸在就晚熟，遇到陌生雄性加快性成熟！》