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（總第1000篇）
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▲棲息於聖克魯茲島上的加拉帕戈斯象龜
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：爬行綱 Sauropsida
目：龜鱉目 Testudines
科：陸龜科 Testudinidae
屬：南美象龜屬 Chelonoidis
種：加拉帕戈斯象龜綜合 C. nigra complex
▲成年的加拉帕戈斯象龜
物種介紹 Introduction
中文名：加拉帕戈斯象龜（拼音：jiā lā pà gē sī xiàng guī）；
英文名：Galápagos giant tortoise ；
學名：Chelonoidis nigra。
加拉帕戈斯象龜（學名：Chelonoidis nigra）是現存體型最大的陸龜之一。為厄瓜多加拉帕戈斯群島特有。成年象龜身長1.5 米(4.9尺)，平均體重達到175千克，最高紀錄為400千克(880磅)，在爬蟲類中列第13位。野外壽命超過100年。2006年6月23日在澳洲動物園因心臟衰竭病逝的大象龜哈麗，估計享年約175歲，病逝前為世上最長壽的存活動物。
由於加拉帕戈斯群島中不同島上的生態環境有明顯的差異，故不同亞種的象龜形態都不同。在溼潤的高地島，象龜更大，有半球形的殼和短脖子，在乾燥的低地島，象龜更小，有馬鞍形的殼和長脖子。這啟發出達爾文對「進化論」的思考。
近年這些群島上各品種之間的關係存在爭議，故現時將加拉帕戈斯象龜歸類為一個物種綜合（species complex），而非單一物種。
16世紀加拉帕戈斯象龜的數量大約有25萬隻，1970年代只剩下3000隻，主要原因是人的捕獵以獲取肉和油，棲息地被農業生產佔用和物種入侵，如羊和豬。原有的15個亞種還剩十個亞種在野外生存，第十一個亞種只剩一隻名為「孤獨喬治」的雄龜，於2012年6月死亡。20世紀初開始的動物保護活動使象龜現有的數量回復到1.9萬隻。在國際自然保護聯盟名錄中屬於易危物種。
世界自然保護聯盟紅色名錄列為：易危（VU）
▲馬鞍背型的加拉帕戈斯象龜——平塔島象龜（C.abingdoni）
外形特徵 Description
加拉帕戈斯象龜是現存體型最大的陸龜。成年象龜雄性比雌性大，成年雄性體重約272-320千克，而雌性136-180千克。壽命估計可達200歲。頭大，頸長。背甲中央高隆，椎盾5片；肋盾每側4片；緣盾每側9片，前後緣略呈鋸齒狀，微向上翹起；頸盾1片；臀盾單片，較大。四肢粗壯，柱狀。背甲、四肢和頭尾土黃色至青黑色，有的個體椎盾和肋盾均有不規則黑斑，皮膚松皺。
加拉帕戈斯象龜有一個大而沉重的骨質的褐色背甲殼。殼板對骨架結構中的肋骨進行剛性的保護是不可或缺的。陸龜外殼上的圖案保持著一個盾（殼段）的特點，雖然隨著時間的推移外層磨損的程度不一，但對每年的增長帶來確定年齡並非適用。但背殼對可以撤回的龜的頭，頸和前肢起到很好的保護作用。腿大而粗短，具乾燥鱗屑和硬鱗。前腿有五個爪子，後腿四個。
▲中間型背的加拉帕戈斯象龜——聖克裡斯託巴爾島象龜（C. chathamensis）
加拉帕戈斯象龜兩性異形，最明顯的雌雄兩性在外殼馬背型的種群中，雄龜有更多的角度和更高的前開口，讓其背負著一個更加極端的外觀。所有亞種的雄龜一般有較長的尾巴，殼尾的凹增厚邊較短，以便交配。
由於加拉帕戈斯群島中不同島上的生態環境有明顯的差異，故不同亞種的象龜形態都不同，表現出不同類型的甲殼的形狀。其背甲殼展現出形態的範圍分「馬背」（表示向上拱殼，前緣類似馬鞍）、 「圓頂」（表示一個圓形的凸表面，類似圓頂）。也有介於馬鞍或圓頂二者之間的中間型。較大的島嶼，在海拔800米的高度，在聖克魯斯島潮溼高地附近的地面有豐富的植被。原產於這些環境中的陸龜，往往圓頂殼較大，脖子和四肢較短。馬鞍型背殼的陸龜來自於海拔不到500米的小島嶼，棲息地較乾燥，食物和其他資源有限。
▲圓型背的加拉帕戈斯象龜——聖克魯茲島象龜（C. porteri）
生態習性 Ecological Habit
和其他龜類一樣，加拉帕戈斯象龜們也是變溫動物，因此天亮後要開始吸收太陽的熱量，每天要曬1-2小時，一天覓食要用8-9個小時，大多在清晨活動和行走，傍晚休息。具觀察該物種的行走速度為每小時0.3公裡。
在較大、較潮溼及低海拔的島嶼上，龜之間會出現季節性遷移，在乾燥的季節，它們會遷移到海拔較高（610米）的草原地區。同一路線已出現了很長時間，創造良好行走的路徑，而被烏龜通過的灌木叢被稱為「烏龜公路」。
在涼爽的夜晚，它們有時休息的方式是在雨水形成的泥漿坑中打滾，這可能是由於需要進行體溫調節和驅趕寄生蟲叮咬。亦有些龜會在伸出的巖石下休息。
▲水池中沐浴的象龜
加拉帕戈斯象龜是草食動物，食物包括仙人掌、草、樹葉、苔蘚和漿果，有記錄在案也食用番石榴，水蕨類植物，鳳梨科鐵蘭等。一隻龜平均每天吃32-36千克（70-80磅）的食物，但因象龜消化系統的消化效率較低，因此能真正被攝取的營養也較少。
它們體內的水份吸取主要來自露水和植物汁液，特別是仙人掌植物。因此，他們可以在很長時間內不喝水。它們也可以忍受長達18個月的時間不進食不喝水；而口渴時遇到水源，它們會非常快速地喝進大量的水，並會把水分儲存在自己的膀胱及脖子上的「心包」上，這兩個地方是它們蓄存的水源的部位。這可以得他們在長時間內不用再喝水。乾旱的島嶼，龜會舔食巨石上清晨的露水，因為多代巨龜重複舔食的動作，久而久之就在這些巖石上形成了半圈形的窪坑。
▲象龜進食
生長繁殖 Growth and Breed
加拉帕戈斯象龜一年中的任何時間都可以繁殖，但在潮溼的高地，在雨季的2月至6月是高峰期。成熟的雄性在交配季節將會顯示自己的優勢，它們用粗壯的腿站立起來，舒展長長的脖子，偶爾會發生頭撞和口咬，但通常較短的時間就可以確定交配的權利，承認勝利者。
交配的前奏非常積極，雄性有力地用自己外殼壓住雌龜並咬住它的腿。伸展四肢並緊張地保持一個傾斜的位置。雄性的外殼凹底面幫助它平衡，雄龜將洩殖腔發洩口（容納陰莖）接近雌龜的擴張洩殖腔。在交配時，雄性用嘶啞的有節奏的呻吟發聲，其他的聲音也都在積極接觸中發生。
在繁殖季的7月至11月，成龜的行程長達數公裡，以達到乾燥和沙質海岸的築巢地區。挖巢是一個累人和複雜的任務，雌龜每天要幹幾個小時，這可能需要多天才能完成。它們先用後肢挖一個30釐米深的圓柱形洞，然後產下16枚硬殼卵，重量從82到157克，產卵後雌龜將巢洞用泥濘的土壤和尿液混合後塞住，用它的腹甲壓實密封，然後由太陽進行自然孵化和培養。雌龜可能在每個繁殖季要挖1-4個卵巢。溫度對幼體的性別起著絕對性作用，在較低的溫度下築巢會生產出更多的雄性，較高溫度下的築巢會生產更多的雌性。
加拉帕戈斯象龜在15歲左右時可以鑑別性別，大約在20-25年達到性成熟，在野外40年才能到達成體的標準尺寸。在野外的預期壽命超過100年，是動物王國中壽命最長的物種之一。保存在澳大利亞動物園的標本——哈裡特，是已知最古老的加拉帕戈斯陸龜，在2006年她去世時，估計年齡超過170年。
▲一隻幼龜和龜蛋
地理分布 Distribution
加拉帕戈斯象龜只分布於南美洲加拉帕戈斯群島的9個小島上。為適應各島上不同的環境以及食物來源，象龜在數百萬年間分化成15個亞種，現在僅約10種還有野外存活的個體，最近絕種的品種平塔島象龜（C. n. abingdoni）曾長期只剩一隻名為「孤獨喬治」的雄龜。加拉巴戈斯國家公園（Galapagos National ParkService）於2012年6月24日發出聲明，「孤獨喬治」已經死亡。在6月24號當日，長久以來一直照顧「孤獨喬治」的勒裡納（Fausto Llerena）發現它的屍體癱在地上，面朝聖克魯斯島（Santa Cruz Island）上「它水坑的所在方向」。
▲各亞種分布：灰色表示尚有原生象龜的島嶼，但分布極西的費爾南迪納島象龜於2019年重新被發現
▲加拉帕戈斯象龜平塔島亞種（Chelonoidis abingdonii），「喬治」
亞種與分類 Subspecies and Taxonomy
歷史分類有12種，新分類加拉帕戈斯象龜屬有9種。
1、平塔島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis abingdonii），僅分布於南美國家厄瓜多的加拉帕戈斯群島的阿賓登島、也稱平塔島。2012年絕種（EX），但在2007年於伊莎貝拉島發現與此種的混種；
▲2、沃爾夫火山加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis becki），僅分布於南美加拉帕戈斯群島的伊莎貝拉島上的沃爾夫火山山麓，易危（VU）；
▲3、聖克裡斯託瓦爾島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis chathamensis），分布於加拉帕戈斯群島的聖克裡斯託瓦爾島（San Cristobal Island），瀕危（EN）；
▲4、聖蒂亞戈島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis darwini），以查爾斯·達爾文命名，分布於加拉帕戈斯群島的聖蒂亞戈島，極危（CR）；
▲5、平松島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis duncanensis），分布於南美加拉帕戈斯群島的平松島，易危（VU）；
▲6、艾斯潘諾拉島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis hoodensis），僅分布於南美國家厄瓜多的科隆群島的艾斯潘諾拉島，也稱胡德島、西班牙島，極危（CR）；
▲7、弗雷裡安納島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis nigra），曾經分布於南美加拉帕戈斯群島的弗雷裡安納島（Floreana Island），亦稱查爾斯島（Charles Island），1846年被宣布絕種（EX）；
▲8、聖克魯斯島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis porteri），分布於南美加拉帕戈斯群島的聖克魯斯島（Santa Cruz Island），亦稱因迪法蒂格布爾島（Indefatigable Island），極危（CR）；
▲9、伊莎貝拉島南部加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis vicina），分布於南美加拉帕戈斯群島的伊莎貝拉島上的塞羅·阿蘇爾火山山麓，瀕危（EN）。
▲查爾斯·達爾文於1835年在HMS Beagle的第二次航行中訪問了加拉帕戈斯五周時間，並在聖克裡斯託瓦爾（查塔姆）和聖地牙哥（詹姆斯）群島看到了加拉帕戈斯陸龜。象龜的記錄在他的著作和期刊上多次出現，並在進化論的發展中發揮了作用。
生存狀況 Living Condition
在達爾文初到加拉帕戈斯群島時，加拉帕戈斯象龜的數量大約有25萬隻，現在卻只剩下1萬9千隻。數量劇降的最主要原因是18至19世紀的捕鯨者及海盜經常捕捉象龜作為在船上的糧食。加拉帕戈斯群島現已受到厄瓜多政府保護，列為國家公園，也是世界自然遺產。
▲達爾文的同事FG King繪製了這張HMS Beagle的線條圖，被捕獲的象龜們就被堆放在船艙較低的位置。
▲遊客在聖克魯斯島(Santa Cruz)的查爾斯達爾文科研站(Charles Darwin Research Station)參觀象龜。
為了保護這些珍貴的物種，加拉帕戈斯國家公園服務系統決定適當撲殺島上的野生食肉動物和競爭者，清除島嶼上破壞植被的山羊。
育種和保育計劃開始於1965年，已成功地將7至8個瀕臨滅絕的亞種降到危險較低的數量水平。幼龜在幾個島嶼繁殖中心育種，以改善其早期生長過程中的脆弱的生存狀態。從築巢地點收集易受到危害的龜卵，給孵出的幼龜提供一個良好的開端，幼龜生長到四到五歲後再釋放到它們家鄉的周邊，以便能夠有更好的機會與生存的空間長成成龜。
最顯著和有效的種群恢復是西班牙島亞種（Chelonoidis nigra hoodensis），從滅絕的邊緣被保存下來。最初只有3隻雄龜和12隻雌龜，雖廣泛分散，但沒有發生野外交配。達爾文研究站圈養了這僅存的15龜，繁殖計劃在1971年進行，並在隨後的33年中，將它們產生的後代被釋放到它們原來的家島，自然繁殖到1200多隻後代。
知 識 Knowledge
據外媒報導，世界上最後一隻加拉帕戈象龜亞種平塔島龜於當地時間24日在南美洲的厄瓜多去世，初步估計其年齡有100歲左右，當地公園的有關人員將對其進行屍檢，以最終確定其死因。
據報導，這隻年邁的烏龜名叫「孤獨的喬治」，被認為是最後一隻加拉帕戈象龜亞種，它在該公園待了有近40年，曾因對異性缺乏興趣令公園苦惱不已，該公園多次促使它與類似龜種雌性龜交配都以失敗告終。
▲費爾南迪納島加拉帕戈斯象龜（C. phantasticus）（分布在費爾南迪納島），極危（CR）
2019年2月17日，一支聯合考察隊在位於厄瓜多的費爾南迪納島發現了一隻曾被認為已經滅絕的雌性費爾南迪納島加拉帕戈斯象龜。考察隊科學家表示，早在一個世紀之前，費爾南迪納島加拉帕戈斯象龜就被認為因火山活動滅絕，之後也沒有該物種的任何生存痕跡，這次的發現十分重要，這可能意味著一個物種生存狀態的改變。科學家表示，這隻雌性象龜已經基本被確定為費爾南迪納島加拉帕戈斯象龜。當地時間19日，考察隊用一艘船隻將它帶到加拉帕戈斯群島國家公園，科學家將通過基因研究再次確認這隻象龜所屬物種。隨後國家公園將會再次派出考察隊對費爾南迪納島進行考察，若能找到另外一隻同種類象龜，則會立即啟動人工繁育項目。調查人員表示，他們已經在費爾南迪納島一些地區找到了這種象龜的生活痕跡。
🔎🐾延伸閱讀：
卡羅萊納箱龜（ Common box turtle）
安哥洛卡象龜 （Ploughshare tortoise）
From：Wikipedia
Editor：rlyl