喜歡鳥類的同學們，我們現在有一個好消息一個壞消息。好消息是：就在上周，基於全基因組測序的鳥類演化新系統樹出來了；壞消息是：我們可能又得多記一套分類系統了。
鳥類分類系統的演進
最經典的鳥類的分類是基於形態學特徵的傳統分類系統。在這個系統裡，現存的鳥類都屬於鳥綱今鳥亞綱，其下分有三個總目：古顎總目/平胸總目，包括鴕鳥、美洲鴕、鶴鴕、幾維鳥和?（有些系統中該字無法顯示，寫作[共鳥]）；楔翼總目/企鵝總目，由所有種類的企鵝組成；其餘的鳥則被統統塞進今顎總目/凸胸總目，包括27個目：潛鳥鸊鷉鸌鵜鸛紅鸛雁隼雞麝雉鶴鴴沙雞鴿鸚鵑鴞夜鷹雨燕蜂鳥鼠鳥咬鵑佛法僧戴勝犀鳥鴷雀——嗯，就這些。
多彩的鳥類世界。圖片：shutterstock.com
當然，形態學上的特徵有的時候無法真正反應物種間的演化關係。20世紀80年代，美國鳥類學家、分子生物學家查爾斯?西布利（Charles G. Sibley）利用DNA雜交技術對鳥類的系統演化和親緣關係進行了研究，提出了DNA分類系統，這個分類系統把鳥綱分為古鳥亞綱和今鳥亞綱，現生鳥類全部歸於今鳥亞綱，今鳥亞綱進一步分為三個下綱：始鳥下綱、三趾鶉下綱和新鳥下綱。始鳥下綱包括兩個小綱：平胸小綱，等於傳統分類系統的平胸總目，包含的類群相同；雞雁小綱，包括傳統分類中的雞形目和雁形目。三趾鶉下綱比較特殊，只包括三趾鶉這一目一科，而它們以往是被歸類在鶴形目中的。新鳥下綱包含四個小綱：鴷小綱、佛法僧小綱、鼠鳥小綱和燕雀小綱。鴷小綱基本等同傳統分類的鴷形目；佛法僧小綱囊括了傳統分類中的佛法僧目、戴勝目、犀鳥目和咬鵑目；鼠鳥小綱等於傳統分類的鼠鳥目。燕雀小綱則龐大無匹，傳統分類法中剩下的目都包含其中，分為鵑形總目、鸚形總目、雨燕總目、鴞形總目、燕雀總目。鵑形總目相當於傳統分類中的鵑形目；鸚形總目約等於鸚形目；雨燕總目包括雨燕目和蜂鳥目；鴞形總目則複雜一些，不僅包括以前的鴞形目，而且把蕉鵑和夜鷹也收了進來。燕雀總目包羅萬象，除包括了傳統分類中最大的目——雀形目之外，還包括鴿形目、鶴形目和鸛形目。DNA分類系統最大的亮點在於搞出來一個超級大的鸛形目，包含了傳統分類系統中的鸛形目、鴴形目、隼形目、??目、鵜形目、企鵝目、鸌形目和潛鳥目。這個新鸛形目對傳統分類實在是顛覆有夠徹底，許多無論是形態還是習性都風馬牛不相及的鳥類竟然都是一個目的，這實在令人接受不能，難怪眾多鳥類愛好者叫苦不迭。
新的分類系統有啥不同？
2014年，多國科學家聯合發起了一項鳥類基因組及演化生物學研究，基於48個鳥類物種的全基因組測序，利用系統基因組學的方法對鳥類起源及分化以及其它許多科學問題進行了研究，最終繪製出的鳥類演化系統樹相當震撼。下面來讓我們看看有啥「顛覆」的地方。
根據新系統繪製的鳥類進化樹。圖片：Jon Fjelds?/Natural History Museum of Denmark
「平胸」鳥兒沒變化，雞鴨仍舊是一家
從下至上總覽整棵系統樹，可以看出原來DNA分類系統中的始鳥下綱依然穩固，鴕鳥和?首先分化，其次是我們熟悉的雞鴨，仍可列入雞雁小綱。可能是因為缺乏樣本，在DNA分類系統中地位特殊的三趾鶉並未出現在這次的系統樹中，尚不知它的分類地位有何變動。
鳳頭?（Eudromia elegans）。圖片：Wiki Commons/Evanphoto
新鳥下分兩大支，雀類鴿類分天下
其餘的鳥類仍屬新鳥下綱，可以分成兩大分支，分別被命名為雀類（Passerea）和鴿類（Columbea），這兩大分支分別獨立演化出了不同的陸禽和水禽。鴿類支系包含的類群較少，不過第一個顛覆傳統的改變就在此處：火烈鳥和??這兩類看上去毫不相干的鳥竟是由同一個祖先演化而來。知名度很高的火烈鳥長腿長頸，形狀奇特的喙能夠濾食水中的藻類和無脊椎動物，生物學家們一直在它的分類上糾結不已：它是一種涉禽，從外觀上看應該歸在鸛形目，而它的習性以及雛鳥的形態又很接近雁形目。??則是一種水鳥，過著終日漂浮在水面上的生活，靠潛水捕魚過日子。之前就有形態學方面的研究指出??和火烈鳥有相同的特徵，分子研究佐證了這一點。
克氏??（Aechmophorus clarkii）。圖片：Wiki Commons/Calibas
鴿類支系的另外一個分支包括擬鶉和沙雞。擬鶉在DNA分類系統中被放在鶴形目，世界上僅有三種擬鶉，是非洲馬達加斯加島的特有物種。主要分布在亞非大陸的沙雞分類也是舉棋不定，一般將它置於鴿形目，但有研究稱其與鴴形目接近。新的系統樹顯示擬鶉和沙雞是最近的兩個分支。鴿子正好作為以上兩組的銜接，它較早地與沙雞和擬鶉的祖先分離，並與火烈鳥有較近的親緣關係——它們是目前已知僅有的兩類給雛鳥餵「奶」的鳥類。
二斑沙雞（Pterocles bicinctus）。圖片：Wiki Commons/Alan Manson
雀類支系家口大，顛覆傳統全靠它雀類支系繁榮昌盛，鳥種眾多。鴇型類（otidimorphae）首先出了個么蛾子——之前列入鶴形目的鴇竟然和蕉鵑、杜鵑聚在一塊。仙鶴們估計都在竊喜，從此節操得保，不必和老鴇子們混在一起。DNA分類系統中被分在鸛形目中的鴴跳出來與鶴共同組成走鴴型類（cursorimorphae），鑑於這兩類均屬涉禽，除了體型差異較大之外，形象上倒是蠻吻合的。
正在展示羽毛的大鴇（Otis tarda）。圖片：shutterstock.com
有些類群變化不大。譬如夜鷹型類（Caprimulgimorphae）就沒出什麼太大的意外：雨燕和蜂鳥依然表現出密切的聯繫，夜鷹和它們有親緣關係也在意料之中，畢竟這三類鳥兒都是飛行高手，雨燕和夜鷹的習性甚至都非常接近，一個祖宗也不奇怪。小時候翅膀上長爪子，外觀類似始祖鳥的麝雉依然獨樹一幟，沒有和任何一類鳥走得太近。潛鳥也一樣，雖然外觀和生活習性都挺像??，但潛鳥自己構成潛鳥型類（gaviimorphae）。貓頭鷹也並未和其它猛禽聚集，依然自成鴞形目。
縱紋腹小鴞（Athene noctua）。圖片：Wiki Commons/Mohammed Badarin
有些原本以為孤家寡人的鳥兒終於找到了親戚。日鳽原先被分在鶴形目，自成一科，現在和原屬鸛形目、終日翱翔於海上的熱帶鳥/鸏一起組成鸏型類（phaethontimorphae）。傳統分類法中企鵝自己作為一個總目的特殊地位被撤消了，它與鸌類海鳥組成鸌型類（procellariimorphae）。在早先的DNA分類系統裡，鸌總科包括軍艦鳥科、企鵝科、潛鳥科以及鸌科（鸌、海燕和信天翁），現在潛鳥與鸌總科的其他成員分道揚鑣了。
帝企鵝（Aptenodytes forsteri）及其幼崽。圖片：shutterstock.com
有些原本認為是一家子的鳥兒結果沒那麼親近。在傳統分類法中，鸕鷀和鵜鶘同屬鵜形目，它們都有一張大嘴，捕魚為食，都有喉囊可以儲存獵物。但是在新的系統樹中，鸕鷀與鵜鶘雖然同屬鵜型類（Pelecanimorphae），但關係並未表現得十分親密——它們之間隔著鷺和䴉兩個分支，龐大笨重的鵜鶘竟然和苗條的白鷺同宗同源，不禁讓人大跌眼鏡。
卷羽鵜鶘（Pelecanus crispus）。圖片：shutterstock.com
令大家喜聞樂見的是，在早先的DNA分類系統中組建的超級鸛形目被拆散了。回溯前文，鴴、??、鸕鷀和鵜鶘、企鵝和鸌以及潛鳥都已經找到了自己的歸宿，不再屈居鸛形目之下。在早先的DNA分類系統中，美洲鷲被列入鸛科，有別於傳統分類的鷹科，新的系統樹顯示它們和其它鷹類仍是一家子。不過本次研究似乎缺乏鸛科物種的樣本，典型的鸛類比如東方白鸛等到底是出於哪個位置從新系統樹上還看不出來。
佛法僧小綱則得到了擴充，不僅包括原有的犀鳥、蜂虎、咬鵑和鵑三寶鳥，還把鼠鳥和啄木鳥拉了進來，共同組成了蜂虎型類（coraclimorphae）。
黃喉蜂虎（Merops apiaster）。圖片：shutterstock.com
新系統樹還有一個大亮點是：隼被單獨分了出去。傳統分類中的隼形目包括隼科、鷹科、美洲鷲科、鶚科和鷺鷹科； 早先的DNA分類系統中隼與鷹一起歸入鸛形目，分別作為兩個小目。而最新的研究顯示，隼與鷹的關係相當遠，反而與鸚鵡相當接近。在古近紀，叫鶴、隼和鸚鵡的祖先開始分化，首先分離出來的是最接近史前巨型食肉鳥恐鶴的叫鶴，之後是隼，再然後是鸚鵡。分化出鸚鵡後，這一支陸續分化出各種鳴禽，也就是我們說的雀形目。在新的體系下，叫鶴也不再被看作是鶴的原始類群，二者的關係似乎還真的挺遠。
藍黃金剛鸚鵡（Ara ararauna）。圖片：Wiki Commons/ Luc Viatour
此前，雀形目一直被看作是種類最多、最進化的一個目，而鸚形目則被認為是一個古老的類群，因為缺乏化石證據，其起源撲朔迷離。而新系統樹的研究顯示，它們應該和雀形目、森鶯和刺鷯一起併入雀型類（passerimorphae）——這下會使用工具（鴉科，達爾文雀、鸚鵡）以及能學舌的鳥兒（鴉科、鸚鵡、椋鳥）都同屬一類了，這倒的確是給研究動物行為學的科學家們省了不少解釋的功夫。
渡鴉（Corvus corax）圖片：Wiki Commons/Diliff
白堊紀後的鳥類大爆炸
如果細心比較鳥類的演化樹和前兩天發表的昆蟲演化樹的話，就會發現二者的不同。昆蟲的輻射演化總體上來說是漸進的，而鳥類的輻射則十分突然。在白堊紀晚期，現生鳥類的祖先還只有三四個分支，而短短2000萬年後，現生鳥類的主要分支都已經大體成形了。
最新鳥類進化樹，背景灰白交界處即為白堊紀與古近紀的交接。圖片：參考文獻1
之所以會發生這樣的大輻射，顯然和白堊紀－第三紀滅絕事件密切相關。6500萬年前，地球上約17%的科、50%的屬、75%的物種突然消失了，此前在地球上佔統治性地位的恐龍以及其他爬行類無法適應氣候的變化紛紛死去，空出了諸多可用的生態位——對於在這次大災難中倖存下來的鳥類而言，這是一個前所未有的好機會。鳥類通過改變自己的形態，迅速填補了這些生態位，因此也就出現了演化史中的這壯觀一幕。（編輯：老貓）
參考文獻Jarvis ED et al (2014).?Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. science?
346(6215):1320-1331.?doi:10.1126/science.1253451