狗的不同品種長得千差萬別，它們都是狼的後代嗎？

狗是人類最忠誠的朋友，然而對於狗的起源多數人仍所知甚少。例如，狗究竟發源於東亞還是西歐？狗的不同品種形態差異頗大，它們真的有相同的起源嗎？狗是如何走向世界各地的，特別是澳洲野犬是如何佔領澳大利亞的？本文和大家談一談家犬起源和擴散的問題。

薩摩耶犬

駁斥西方起源說

家犬的起源可追溯至舊石器時代晚期。目前已知最早的家犬遺骸出土於德國，為一個下頜骨，距今已有1.4萬年歷史，而在俄羅斯西部發現的兩個狗的顱骨可追溯至1.3萬年以前。中東地區最早的狗來自1.2萬年前，東亞則是約1萬年前，北美是8500年前。在澳大利亞出土的澳洲野犬殘骸，最早可追溯至3500年前。

從考古學證據來看，狗貌似是西歐先有的，然後自西而東傳播，所謂的歐洲起源說應運而生。然而，這個假說是經不起推敲的。由於歐洲文明發源晚，對早期遺蹟破壞程度低，而且歐洲和中東的考古發掘力度遠大於東亞，發現早期家犬遺骸的可能性自然就大。

早期人類遺址中發現的狗遺骸

西歐起源說的致命缺陷是，生物學家通過形態學對比，發現早期的狗無疑是由小型狼馴化的，而歐洲所產為大型狼，因此歐洲絕非狗的發源地。舊大陸的小型狼，見於中東、印度以及中國。

接著，一些學者提出了幾個折中的說法，包括中東起源說、多起源說等。中東起源說認為狗是西亞人馴化的，分別向東、西兩個方向傳播。而多起源說認為，狗在世界多個地方被不同的人分別馴化，西方的狗發源於中東，東方的狗來自東亞，這似乎可以部分解釋世界各地的狗形態差別為什麼如此大。那麼，家犬起源的真相到底是什麼？

印度狼：分布於印度和中東

基因揭示真正發源地

無論動物遷徙到哪裡，演化成什麼樣子，基因是不會騙人的。因此動物學家想到通過基因分析手段，可以找到家犬的真正發源地。西方和中國學者對家犬做了多次遺傳分析，共涉及到上百個品種、幾千隻狗，此外學者還分析了世界各地的幾百隻狼。

學者選擇的基因標的物是線粒體DNA，我們知道線粒體DNA是母系遺傳的。研究發現，全世界的狼和狗都有相同的六大演化支系（A~F），說明它們都來自同六個母系群。狼是一種環境適應性和移動能力都非常強的大型食肉動物，在更新世冰期，全球的狼都不存在地理隔離。因此，早在狼被馴化成狗之前，六大支系已經完全混血了，我們甚至不知道這六支分別起源於何處，想通過簡單對比找到家犬發源地是不可行的了。

柯基犬

科學家還有辦法，狗是從發源地走向世界的，發源地應有全球絕大多數的基因型。因此，對全球家犬的線粒體DNA譜系進行分析，找到多樣性最高的地區，這裡就是家犬的發源地。

學者發現，全球各地的家犬都主要是由支系A、B、C組成的，這三支佔家犬總數的96%，在很多地區都佔到了100%。而且，在非洲、歐洲、西亞、南亞、東亞、東南亞和北亞，這三大支的比例都非常相似：A支佔60-80%，B支佔10-30%，C支佔5-20%。在墨西哥和南美，也同樣發現主要是A、B、C三支。全球各地家犬的線粒體DNA譜系如此相似，說明它們有單一的起源，這直接否定了多起源說。

舊世界家犬的遺傳多樣性（註：括號內註明的為該地區擁有的亞支，A1、B1和C1~2為各地共有，不再專門註明）

從大支系上看不出各地家犬遺傳多樣性的差異，但往細了分析可見端倪。大支系都由幾個亞支系構成，A支分為A1~A6六個亞支，B、C支都有兩個亞支。生物學家發現，這10個亞支，華南（長江以南）和東南亞全都有。往西和往北，家犬的遺傳多樣性皆遞減，華中地區有7個亞支，華北和西亞有5個亞支，歐洲則只有4個亞支。

華南和東南亞家犬的遺傳多樣性都很高，但狗的發源地只能是華南，因為東南亞從未有過狼的記錄。現在一些人說的東南亞狼，其實是和澳洲野犬一樣的野化狗，科學家們稱之為泰犬。而華南過去是有很多狼的，根據高耀亭先生的調查，建國初我國南方各省皆有狼活動。

中國狼，分布於中國和蒙古，重27-35千克

東南亞和華南是連在一起的，沒有地理隔離，因此狗起源於華南，就很快擴散到東南亞。研究者對歐洲、中東的近千隻狗進行了分析，對華南只分析了200多隻狗，結果卻依然顯示，華南狗的遺傳多樣性遠高於歐洲和中東。

值得注意的是，現有的家犬品種大多來自於歐洲，歐洲的狗是形態多樣性最高的，這是因為近代歐洲人在家犬的選擇育種方面走在了世界前列，與固有的遺傳變異無關。實際上，歐洲的狗是歐亞大陸上遺傳多樣性最低的。

狗的中國起源論，也得到了形態學分類專家的支持。狗有個重要的解剖學特徵，即下頜上升枝的冠突頂點存在折返現象。中國狼也有這個特徵，而其他地區的狼就沒有。因此，狗的中國起源論具有較為完整的證據鏈。

中國土狗：中華田園犬

狗的起源簡述

現在，遺傳學家已經做了多次家犬的線粒體DNA檢測，發現現存家犬至少有51個單倍型。所謂單倍型，是指擁有相同的某一段DNA序列的所有個體的總和。由於線粒體是母系遺傳的，屬於同一個線粒體單倍型就說明有同一位母系祖先；但也不排除古代有兩位母親DNA序列非常接近，現在做基因檢測難以發現她們後代的差別。

因此，最初被馴化成狗的種群至少包含51隻母狼。考慮到有的母系群可能已經絕嗣，專家估計最初被馴化的狼應該有數百隻。根據基因突變速率，專家計算出狗的馴化不早於距今16300年前，不晚於距今5400年前。結合考古學證據，狗最可能起源於距今1.6萬~1.5萬年前。

馴化早期的狗

至此，狗起源的大致場景就勾勒出來了。距今1.6萬年前，在長江以南的某處，我國先民將數百隻狼馴化成了狗，這群狗就是今天全世界所有狗的共同祖先。狗是人類馴養的第一種家畜，比最早的放牧家畜早幾千年。狗的馴養與人類開始種植水稻幾乎同時，馴養狗的可能是已經定居的狩獵採集者，也可能是早期稻農。狗的馴養是文明的重要標誌。

狼是狗的唯一祖先嗎？

狼與幾種胡狼、郊狼分化不過幾百萬年，至今仍可以自由雜交。曾有學者猜測，其他犬屬可能也通過雜交參與了狗的形成，並對狗的多樣化有一定貢獻。然而，科學家已經對幾千隻狗做了線粒體DNA檢測，發現它們的母系祖先都是狼，其他犬科沒有任何遺傳貢獻。因此，狗的唯一祖先就是狼，確切地說是1.6萬年前生活在我國南方的一群狼。

而且，遺傳學家發現，這群狼的野生後代早在1.2萬年前的更新世末期就全部滅絕了，它們還活著的後代全部是狗。現存的狗構成了一個單系群，是狼的一個亞種。狗的不同品種在形態上的極端差異，是原始狗在不同環境下被進一步馴化，以及人們選擇育種的結果。

歐亞狼，分布於歐洲和北亞，重30-60千克

基因分析排除了狗的多起源說，但不排除狗在演化過程中與狼發生雜交。狗的六大支系中，E支為東亞特有，F支為東亞、北亞所有而其他地區沒有。而D支則僅見於西方，在北歐犬種中最多見，在西班牙、土耳其也有發現。科學家推測，D支是在狗走出東亞以後才加入的。可能當時在中東或歐洲有幾隻D支的母狼被人捉住後與狗養在一起，後代也就自然成為了狗。

通常情況下，公狗和母狼的雜交後代不太可能成為狗，因此在家犬基因譜系中，與母狼的雜交只發生過很少幾次，頻率非常低，D支在家犬種群中僅佔不到3%。與之相反，公狼與母狗的雜交可能常見得多，因為它們的後代由母狗撫養長大，更容易成為狗。在狗的形成過程中，與狼的不斷雜交能有效提高狗的遺傳多樣性。

哈士奇犬

狗徵服世界

基因分析證實，狗發源於不早於1.6萬年前的東亞，而在西歐卻發現了1.4萬年前的狗遺骸，這說明狗的擴散非常快，2000年就橫跨了歐亞大陸。根據古人類學家的研究，農業的傳播速度為5千米/年，如果狗是隨著農業傳播的，2000年就可以從我國雲南省擴散到以色列。

事實上，狗不一定非要隨著農業傳播。狗對人類忠心耿耿，可以幫人打獵、看家護院，在古代是非常理想的資源。一旦狗隨著商業貿易進入某一地區，就能迅速傳播開。

狗的傳播與其他家畜既有相似，又有區別。牛、羊必須依賴人類進行傳播，而狗只是藉助於人類。狗具有特殊的活動能力，能在人不經意間，以人所意想不到的方式，跟隨著人類來到任何一塊大陸。

澳洲野犬

在狗的擴散過程中，澳洲野犬是最值得大書特書的。它的祖先是一群原始的東亞土狗，約8500年前進入澳大利亞，而當時我國先民和澳洲原住民並沒有發生大規模交流。所有的澳洲野犬線粒體DNA都落入A支系，屬於A29這個單倍型，現存的家犬中只有亞洲東部還能找到這種單倍型。因此，澳洲野犬和中華田園犬長得特別像。

大洋洲（包括澳大利亞和紐幾內亞）早在1.2萬年前就與亞洲的巽他群島分開了，到澳洲野犬南渡的年代，兩個大洲至少相隔50千米遠，狗靠遊泳是過不去的，因此只能是乘船過去的。這批早期未分化的原始狗來到與世隔絕的大洋洲後，重新回到了野外生活，並與其他狗一直保持分離狀態，直到400年前歐洲人來到澳大利亞。

正本清源

東亞起源說能得到遺傳學和形態學兩方面證據的支持，結合狗的擴散特性，能解釋西方早期的考古證據和澳洲野犬的起源等問題，因而成為當前學術界的主流觀點。距今1.6萬年前，生活在長江流域的我國先民馴養了人類歷史上第一種家畜，向世人展現了東亞人的勤勞與智慧。

大英博物館中陳列的巖畫：看家護院的狗

狗具有輔助狩獵、看家護院等諸多用處，狗的馴養是我國先民為人類文明進展做出的重大貢獻。現如今，隨著科技和社會的進步，狗的這些作用已經可有可無了。現在社會上遺棄狗的現象越來越嚴重，流浪狗引發了嚴重的社會問題，一些人對狗充滿了敵意。儘管今天狗已經處在效益末期，但從人類文明和動物福利的角度考慮，我們可不能忘了這位老朋友在過去1.6萬年來為我們做出的貢獻，一定要善待它們。