因為植物不會動,我們就以為它們比動物善良,這真是天大的誤會。
在新墨西哥州西南部,乳白色花朵的絲蘭會在夏日雨季吐出花蕾。頃刻間冒出一大片花,花高約四十釐米,好像沙漠中的蠟燭。一夜之間,矮樹充斥的荒野,變成一個猶太教的燭臺。
多數種類的絲蘭是沒有氣味的,不過很多花朵的子房底部會分泌一點花蜜。花蜜是遠古遺留下來的產物,當時的絲蘭和絲蘭蛾尚未完成共同演化。如今,儘管絲蘭只有絲蘭蛾這一個傳粉者,而且苦行的絲蘭蛾在成年後完全不吃不喝,但花蜜仍然保留下來了。
破繭而出飛離地面後,絲蘭蛾在絲蘭蒼白、蠟質的花朵裡完成交配。不同種的絲蘭蛾會有差異,但一般的做法是由已受精的母蛾爬上花的雄蕊,把頭朝著花葯的頂端彎下,然後把捲起的舌頭展開以保持平穩;接著用構造特殊的口器把花粉刮乾淨,緊緊夾在前腳間。它最多能從四根雄蕊上收集到花粉。
然後,絲蘭蛾飛往另一朵絲蘭。它在雄蕊間鑽來鑽去,刺穿子房,在那兒產顆卵;接著沿管狀的柱頭向上爬,把帶來的花粉一路滾下花柱,好為花授粉,這時它很可能會產下另一顆卵。每產下一顆卵,它就又回頭往上走。就這樣上下來回,為柱頭授粉,產卵,然後再授粉。
絲蘭是自交不親和的。絲蘭蛾把一朵花的花粉傳給另一朵花,促成絲蘭的異體受精。與其他被動授粉者不同,它是很罕見的主動授粉者,會主動把花粉推進柱頭中。
這樣做也保障了絲蘭蛾幼蟲的食物來源。沒有受精的花很快就會凋落;已受精的花的胚珠會變成種子。絲蘭蛾的幼蟲在子房裡孵化,吃掉了百分之十五的種子,養肥後,幼蟲在果壁上咬一個洞,跳到地面上結繭,然後又在繭裡待上一兩年,甚至三年才出來。剩下的種子仍然足以讓這株絲蘭繼續繁殖。
這些聽起來就像《伊索寓言》,主人公總是好得不可思議。我們常常就是這樣看待傳粉者和花之間的關係——兩者互利共生。例如蝴蝶吸食忍冬,並以代為傳粉來交換,兩個物種漸漸演化出相互依存的關係。
不過大部分認定的互利共生關係都太一概而論了。事實上,傳粉者會造訪很多種花,而植物會仰賴多種傳粉者,像絲蘭和絲蘭蛾這樣一對一的關係倒是比較少見。
達爾文曾寫道:「自然選擇不可能讓一個物種特別為了另一物種的利益而改變自己,不過自然界的物種的確會利用其他物種的構造,持續讓自己受惠。」
絲蘭的花
就絲蘭來說,自然選擇形成了無懈可擊的同夥關係,堪稱合作的典範。
這真有點像是寓言故事了。
其他物種也是一樣,擅長利用他人。跟絲蘭蛾有近親關係的偽絲蘭蛾,儘管不運載花粉,卻也飛到絲蘭的花裡產卵,並讓孵出的幼蟲以絲蘭種子為食。它不只在沒人造訪的花裡產卵,在已受精且正在發育的子房中也照樣產卵。它不但不能為植物授粉,還會在果實裡孵化出幼蟲,吃掉過多種子。
絲蘭也有對策。被太多蟲卵侵佔的花,在長出種子、結出果實之前就會凋謝;植物也會放棄那些沒有充分授粉的花。結果是,想鑽漏洞的偽絲蘭蛾的繁殖機會,遠遠不如按規矩來的絲蘭蛾。
植物學家用西班牙文「aprovechado」(意為「佔便宜者」)來形容那些從互利共生關係中得到好處,卻完全不予以回報的生物。所有的合夥傳粉關係,碰到像「aprovechado」這種機會主義者,就變得不堪一擊。
另一方面,正牌的傳粉者也可能會變成「aprovechado」。蜜蜂有時不會從花的前方碰觸滿載花粉的花葯,反而是從背面靠近,把舌頭偷偷插入萼片和花瓣之間,盜取花蜜。照植物學家「犯罪」的行話來說,這樣的偷竊行為就叫作「底下的那條舌頭」。
碰到那些花冠已經併合成管狀的花時,要偷花蜜的昆蟲不得已,只好硬咬開纖維。舌頭短的熊蜂,就因為會用上顎刺破柳穿魚、洋水仙和耬鬥菜的花冠而臭名昭著。比起偷竊,闖入後搶劫花蜜的更是張狂,它們還會傷害到花;有了這個破洞,之後的小偷就可以肆無忌憚地盜取花蜜。
這可不是一個憑良心的世界,窗戶得閂上,門必須鎖起來。花儘可能地保護自己:有些有著皮革般堅硬、難以穿透的花萼;有些在基部長著堅實的層層疊疊的葉片或苞片,使小偷知難而退;還有一些,擁有排列緊密的花序。
絲蘭和絲蘭蛾已經演化為高度的互惠關係,因此對「aprovechado」無力招架。它們也因唇齒相依而嘗到苦頭,非得要其中一個物種順利繁殖,另外一個才能順利繁殖。沙漠裡的農夫為驅走破壞農作物的害蟲而噴灑農藥時,也把絲蘭蛾殺死了,於是絲蘭失去了傳粉者。
絲蘭已經全開,正如雕像般靜立著,等候訪客的到來。儘管它的光彩足以照亮地平線,可就是沒有人來。
這是植物版的莎士比亞。
除了異體受精外,有幾種絲蘭會採取營養繁殖,默默複製自身基因。這是個退而求其次的選擇,像是秘密帳戶,也像個即使是情人也無法想像的秘密(一件你不知為何就是忘了告訴他的事)。
因為植物不會動,我們就以為它們比動物善良,這真是天大的誤會。正如一位研究者所寫的,「存心欺騙的傳粉者似乎比行騙的植物少」。
很多花都有過分誇大自己長處的壞習慣。它們的雄蕊上長有濃密的毛,或是帶了一抹亮黃色,使雄蕊的花粉看起來比實際上多;要不然就是把細小的花葯頂在引人注目、看起來像是花葯的粗大花絲上;有些花則會把花葯不育的部分弄得脹鼓鼓的,製造富含營養的假象。
花朵搞的那套方式,只能被稱為「猛烈的性愛」。有種蘭花,只要輕碰花的任意部位,就會讓承載花粉塊的莖像彈簧般啪的一聲彈射出去,連著一盤黏黏的花粉,砸向那些停在花上、還搞不清楚狀況的蜜蜂。有時蜜蜂就這樣被撞下了花朵。如果有人惡作劇,用筆尖戳一戳,花粉塊就會飛行將近一米的距離。其他的花會用差不多的方法,把花粉或扔,或擲,或撲,弄到昆蟲身上。
花粉彈射的力道很大,但落點不見得理想。例如有種蘭花會把花粉塊(包括唇盤及莖)噴到天蛾的眼睛裡。儘管花粉傳送到了另一朵蘭花,較大的莖還是黏附在原處,就像眼球裡插了曲棍球棒一樣。有時可以在某些傳粉者(如鳥和天蛾)的舌頭上,發現不同來源的花粉塊。達爾文曾推論,這些動物很快就會因無法進食而死。儘管如此,它們已經先替一些花完成了傳粉。
即使最「善良」的花也會耍狠。以馬利筋來說,它的花粉會牢牢黏住來訪的蜜蜂,有時蜜蜂為了掙脫,被纏住的腳就會被活生生扯下來。
不計其數的花,非但對昆蟲一點好處也沒有,反而還是個禍患。將近三分之一的蘭花是靠招搖撞騙混日子。有些擅長擬交配,有些看似是安全的繁衍之處;很多聞起來像有食物獎賞,但實際上有的只是令人眼花繚亂的滑梯、迷徑、旋轉門、密室,還有出口,這些全是大費周章搞出來的。
深受各地園藝人士喜愛的蘭花,有著地地道道嘉年華遊樂園的氛圍。
花散發出某些動物喜歡的惡臭,一隻蒼蠅被吸引過來,停在如舌的唇瓣上,卻不由自主往後彈落,被兩隻柔韌的「手臂」緊緊環抱。接下來發生的有點像〇〇七電影裡的情節:唇瓣會在絞緊的同時保持平穩,應付昆蟲的重量;「兩臂」迫使蒼蠅掙扎、甩落腹部殘留的花粉塊。最後,蒼蠅就像詹姆斯·邦德般溜之大吉。
歐洲兜蘭的果香和豔麗的黃色,會引誘蜂類通過入口,進入唇瓣部分。大型蜂類通常可以逃脫(雖然也有一些就此被困死),但小型蜂類就逃不了,只能一直在光滑且下傾的表面打滑。振翅亂撞一陣後,它發現由唇瓣底部的空隙隱隱透出光亮,指引出一條通向花後方的路。昆蟲經柱頭、雄蕊,一路掙扎而出,遺落所有攜帶的花粉,而新的花粉已被抹到它的腹部。
兜蘭的計劃並不是萬無一失。有些昆蟲還沒裝備好就跑掉了,還有些有經驗的昆蟲會避開這朵花。不過,花很明智,它會長出根狀莖。這些長在地下的莖會在遠處生根,複製出新的無性生殖植株。
還有一種用香水獎賞長舌蜂的蘭花,會垂下嬌豔動人的花,散發出誘人的香氣。唇瓣的一部分會形成桶狀,裡面裝滿花分泌出的汁液。由於唇瓣的底部很滑,來訪蜜蜂站不穩腳跟,就掉進這小小的泳池中。逃逸的路線同樣是一條通過蘭花的柱頭和花葯的秘道,蜂只得在秘道裡耗上半小時之久,這段時間裡,花粉塊就黏附到了它的腹部。
有些花甚至懶得提供逃生出口。如果小蟲在某種海芋的雌性階段造訪,花正等著花粉到來,小蟲就有可能會喪命於花室底部。不過如果小蟲帶著的恰好是其他海芋的花粉,它們就不會白白犧牲,因為花已因此而完成受精。小蟲若在花的雄性階段來訪,花正釋放出花粉,它會看到出口是大開的,可以自由通行,而且順便可以好好抹上一層花粉。
一般的三葉天南星花有兩性,分別長在不同的植株上。受新鮮真菌氣味的吸引,蚋會飛進花裡,然後跌入花室。跌進雄花的蚋比較幸運,它們有機會逃出去,但倒黴一點的就會撞上雌花。
醜惡的一幕在某種巨大、氣味香甜的睡蓮上上演。處於雄性階段時,這種睡蓮會為食蚜虻、蜂和甲蟲供應蓋滿花粉的雄蕊作為食物。三四天之中,每天早晨,花都會打開,供應一份不論規模還是享樂程度都是羅馬式的饗宴,也帶給人類喜悅。很多花因美麗而聞名,但這種花似乎只屬於古代傳說中的神佛的層次。
處於雌性階段時,同一株睡蓮還是會開花,但看起來已大不相同。這一階段的雄蕊沒有花粉,繞著花中心的一池汁液圍成一圈,池底則是扁而圓的柱頭。
背景音樂已然改變。
我們都知道其中的意味,想警告小小的食蚜虻:「千萬別站上那雄蕊!」然而,食蚜虻渾然不覺,跌跌撞撞站上了已變得平滑的雄蕊表面——於是這傢伙就這樣滑下了池子。
落難者拼命掙扎,然而高聳的雄蕊沒辦法落腳。它的汁液裡含有一種溼潤劑,會拉扯這種世上重量最輕的昆蟲。食蚜虻沉入液體中淹死了,它身上的花粉被衝走,漸漸積聚在有著血海深仇的柱頭上。
有時,連看到吃腐肉的昆蟲試圖在貌似腐肉的花上產卵,我都不禁惻然。昆蟲顯然是希望幼蟲的糧食豐盈,才選擇在這樣的地方繁殖。它們以為自己的選擇是正確的。
蕈蚋的境遇同樣辛酸。它們帶著一身花粉,安心地飛離假冒真菌的花,然而作為子代的卵在孵化成幼蟲後會餓死。有些花甚至想速戰速決,比如,短尾細辛這種花的組織就含有劇毒。
植物和傳粉者的互利共生不像婚姻關係,反而比較像軍事競賽。為了得到更多食物、產更多卵,傳粉者想出新招數,植物也有反制措施。一邊製造出飛彈,另一邊就發展出反飛彈系統,外加一枚更大的炸彈。
佔上風的那一方將威脅到雙方賴以維持的系統。所以,睡蓮不能殺死太多食蚜虻,三葉天南星不能殺死太多蚋。矯偽成性的蘭花不能做得太絕,不然它的傳粉者會餓死。相對地,熊蜂、蛾類和蜜蜂最好也不要太厚顏無恥地盜取花蜜,以至於到最後沒有幫一朵花傳粉。
飛彈、防禦工事、高射炮……如果你想到很多動物不只是吸吸花蜜或採採花粉,還會吃掉植物本身,這些景象就會馬上浮現在腦海裡。植物和昆蟲始終處於交戰狀態。事實上,傳粉系統也許就是在這種力量的消長下演化而來的——白吃白喝的甲蟲,由於某種原因變成了傳粉的甲蟲。
當然,如果花最後沒有辦法吸收、躲開或智勝敵人,可能只會摧毀。
行軍蟲以雛菊為食。雛菊防衛的方法,是製造一種在黑暗下呈微弱毒性、在紫外光下則有劇毒的化學物質。蟲吃下植物後,該物質會經由它的循環系統到達表皮。然後在晴朗的春日,太陽暖暖地曬著,昆蟲先是發出日光燈般的光芒,然後就蜷成一團,全身發黑。
一種叫「捲葉蛾」的毛毛蟲則有自保的方法。它用雛菊的花瓣把自己包裹起來,然後用絲密封。這樣,在遠離陽光的陰影中,捲葉蛾就可以準備大快朵頤了。
有些植物甚至會跟敵方結盟。葉蟎吃利馬豆時,後者會釋放出數種揮發物,這些化學物質會引來另一種肉食性的葉蟎,把之前的訪客吃掉。
經由結盟,不相干的物種成了親密的戰友。
螞蟻喜歡偷取花蜜,但是大部分的螞蟻帶有一種天然殺菌劑,會殺死花粉裡的精子——顯然螞蟻並非好心的傳粉者。針對這點,植物有時會在地面和花之間豎立路障,在莖的上方布置一塊具有黏性的區域,或在莖的四周圍起一圈液體,讓螞蟻這類昆蟲爬不上來。
植物也會在遠離花的地方,設置花蜜作為誘餌。某些開花植物以提供這些花蜜當作交換條件,要一群會叮咬的螞蟻充作衛隊,幫花兒抵擋會產卵的昆蟲或會刺破花冠的熊蜂;另一方面,花也得用化學方法,避免螞蟻衛隊傷到自己。說到底,這些螞蟻還是小偷,得跟它們保持安全距離。
以上是另一個互利共生的寓言,或者說是另一件訛詐的罪行。
我們不難看出其中的奧秘及其所包含的寓意。我們是人類,故事和寓意已融入我們的生活,就像香味已融入了熊蜂的生活。
十八世紀時,互利共生是個寓言,闡釋了上帝創造的完美和諧。在大自然神聖的平衡中,每個物種扮演的角色是不會改變的。自然的各個部分和諧共生,互相幫助,正如人類社會裡各部門一起工作,從農夫到皇帝,人人各司其職。
科學常反映人世,而我們常常指望社會反映出我們所了解的大自然。十九世紀,工業革命和資本主義的新觀念,強調競爭對經濟的重要性,於是緊接著出現了社會主義和共產主義。今天的我們仍然在這兩端之間擺動,政界如此,植物界亦然。
合作是自然界最基本的組成原則。
競爭也是自然界最基本的組成原則。
二十世紀七十年代的環保運動中,生物學家傾向於前一個原則。現在他們已經轉為後者。
一位信奉「競爭」的科學家,不久前曾寫道:
植物和擔任傳粉者的動物互利共生,都因對方的存在而受惠。然而這樣的互利共生既非對等,也非互助。事實上,傳粉是由完全敵對的關係逐漸衍生而來的。植物和動物始終各有各的目標,立場鮮明,通常一個是繁殖,另一個是覓食,彼此互不相干。在這樣的前提下,只可能有利益衝突,不會有所謂的合作。
水手尋找陸地,科學家尋找組成的規則。物理學家稱之為「大統一理論」。每個人都想找出這樣一個理論,每個人都想知道貫穿所有生命奧秘的規律。
發現美麗寓於實用,我大感意外。
發現美麗暗藏殺機,真是晴天霹靂。