牡丹鸚鵡的染色體

2020-12-05 花寵匯

鸚鵡有幾對染色體?

許多人都知道,人類的細胞核中有23對染色體,而精蟲或卵子中,有23條染色體。待精子與卵子結合後,形成的胚胎便又有23對染色體了。不過大概很少人知道鳥有幾對染色體。由於世上的鳥種類太多,不同分類的鳥種,又各自有不同的染色體數。科學家們僅對於雞的染色體較有深入研究,其他鳥種的染色體數目資料較為少見。此外,鳥類的染色體大小差異性也較大,不易正確計算。

有一種和其他動物染色體大小相近的染色體,被稱為大染色體(macrochromosomes);另一種為體型只有前者十分之一的小染色體(microchromosomes)。雞的大染色體數目為9對,小染色體為30對,總共39對;虎皮鸚鵡的染色體總數約為29-31對;金絲雀和鴿子為40對。至於其他鸚鵡的染色體數目,是否也在30對左右則無數據可查詢。和人類同屬靈長目的紅毛猩猩染色體數為22對;猴子為21對。由此可推測,同為鸚形目的所有鸚鵡,染色體數目應也有所不同。

染色體介紹:

討論鳥的染色體要幹嘛呢?自然與討論羽色基因有關。許多鳥友已經知道,決定羽色基因的方式,除了顯性及隱性遺傳外,還有所謂的性連遺傳,以及等顯性基因等。另外,又有所謂單基因(SF)、雙基因(DF)、分裂基因(Split)等名詞。為了讓鳥友在稍後的討論內容中,不至於迷失方向,所以我們先從一些基因的觀念開始討論。

和人類一樣,鸚鵡體內的細胞生長分裂也分為二種:有絲分裂和減數分裂。一般身體細胞的再生皆為有絲分裂,而精子卵子的生成則為減數分裂的結果。就人類來說,共有22對染色體,外加男性一對XY染色體,以及女性一對XX染色體。形成精子或卵子時,細胞經過減數分裂,形成22+1X或22+1Y的23條染色體。待精子卵子結合,再度形成23對染色體(46條)。

如同前文提到,鸚鵡的染色體數目差不多在30對(60條)左右,其中有一對染色體決定性別。不過決定鸚鵡性別的染色體並非XY染色體,而是ZW染色體,而且決定方式正好與人類相反。ZZ為公鳥,ZW為母鳥。原本使用ZW做為鳥類性染色體代號的目的,就是為了和人類性染色體代號區別,不過在較少人知道這兩個代號的情況下,許多討論鳥染色體的資料,仍然使用XY來代表各自性別。在這種情況下,公鳥即是XX,而母鳥則為XY。

導致鸚鵡突變羽色的基因位置也不止一個,也就是說,不一樣的羽色突變,是由同一基因上的不同位置,甚至不同基因所左右。在這種結果下,鸚鵡所出現的羽色,便不僅是單一基因上的變化,好比說藍化、黃化、華樂等,而可能出現黃化帶藍化基因,閃光黃化、華樂閃光等等五花八門的組合了。

看完了染色體介紹後,我們來看看精子的染色體與體細胞的染色體數有何差別:

藍化介紹(blue mutation):

藉由介紹藍化突變的羽色,我們一併解釋一下顯性基因及隱性基因;基因型及表現型;原生種及突變種等名詞。

原生種,也可稱為正常種,在英文的使用上,經常以normal或wildtype表示,也就是指大多數野生鳥種原本的羽色。

藍化突變就是指原本鳥羽上的黃色,或黃、橘、紅等暖色系基因(psittacin pigments)消失,原本綠色羽毛變為藍色,而原本黃色羽毛則變為白色的突變。

顯性及隱性:除了雄鳥的性染色體外,鳥的染色體皆成對。染色體上若需帶有成對的二個基因,才會表現出表現性狀者,稱之為隱性基因(recessive gene)。若只需一個基因便可有表現性狀者為顯性基因(dominant gene)。

藍化基因即為隱性基因,也就是說,體細胞中若只帶有一個藍色基因,鳥的表現型仍為原生種色。這種帶有單一隱性基因的英文名稱為split。

藍化基因並非性連基因,所以無論雄鳥或雌鳥,都必須帶有一對藍化基因,方能表現出藍化突變的羽色。假設現在以一藍化公鳥配原生種母鳥,依機率推算,其子代的基因型如下:(tupian)

同樣的,若以原生種公鳥配藍化母鳥,子代的基因比例仍與前者相同。

若以藍化公鳥配帶單一藍化基因,表現型仍為原生種的母鳥,其子代的基因型及表現型如下:

或者

同樣的,以帶單一藍化基因,表現型仍為原生種的公鳥,配藍化母鳥,其子代的基因型仍與前者一模一樣。若以帶單一藍化基因的公鳥,配帶單一藍化基因的母鳥,其子代的基因型如下:

我們先來回顧一下藍化基因的重點,再繼續討論性連遺傳的黃化突變。

1,藍化基因為隱性基因,也就是說,無論公母,鳥必須從雙親得到一對藍化基因, 才會出現藍化的表現型。2,帶有單一藍化基因,仍會出現原生種羽色的表現型。3,雙親皆為藍化種,子代無論公母,100%為藍化。4,雙親僅單方為藍化種,另一方為原生種,子代無論公母,100%為帶單一藍化基因的原生種表現型。5,雙親僅單方為藍化種,另一方為帶單一藍化基因的原生種表現型,子代無論公母,50%為藍化,50%為帶單一藍化基因的原生種表現型。6,雙親皆為帶單一藍化基因的原生種表現型,子代無論公母,25%為藍化,50%為帶藍化基因的原生種表現型,25%為原生種。

其他影響羽色的常見隱性基因還包含華勒(fallow)、隱性派特(pied)、隱性黃化(lutino)、淡化(dilute,指得是灰色色素變淡)、伊莎貝爾(isabel或faded,指得是原本灰色色素變為淺褐色)、部分藍化(parblue)等。其基因推演都可參照上述模式。

接著討論性連遺傳的黃化。(並非所有的黃化皆為性連遺傳,有些黃化為隱性遺傳。)

所謂性連遺傳,指得是該變異基因,位於決定性別的染色體上。先前曾經談過,公鳥的染色體為ZZ,而母鳥為ZW。W染色體上,幾乎不帶有任何基因,所以性連基因,僅位於Z染色體上;而W染色體完全無作用。

所謂黃化(lutino),指的是身上的黑色素細胞消失,只留下黃色、橘色及紅色等暖色系的色素(pasittacin pigments)。黃化種的眼睛,由於虹彩及視網膜上的黑色素消失,只留下血管及黃色系色素,所以眼睛皆為紅色或粉紅色,這也就是黃紅目名稱的由來。無論是性連基因或陷性基因的黃化,都可稱為黃紅目。

一些乍看之下以為是黃色突變,但鳥眼睛仍為黑色或棕色,或者身上仍有部分綠色或深色羽毛的鳥種,其基因可能為淡色(dilute)或者派特(pied)等。

假設現在以一黃化公鳥配原生種母鳥,依機率推算,其子代的基因型為50%原生種表現型公鳥;50%黃化母鳥。絕對不可能出現黃化公鳥或原生種母鳥的子代。然而若以原生種公鳥配黃化母鳥,子代絕對全為原生種表現型。50%公鳥帶單一黃化基因;母鳥一定為原生種。若以帶單一黃化基因,表現型仍為原生種的公鳥,配黃化母鳥,其子代的基因型及表現型可能出現以下二種。總計黃化公:黃化母:原生公:原生母=1:1:1:1

同為性連遺傳的羽色變異基因,還包含肉桂(cinnamon)、閃光(opaline)、白金(platinum)等。這些性連遺傳基因,同樣為隱性基因,只不過基因位置在色別染色體上。

由此可知,為何一些為性連遺傳的羽色基因變異,都以母鳥居多,而公鳥難求。原因就在於母鳥只需接受單一突變基因,即可出現突變羽色的表現型。反觀公鳥,一定得接受來自雙親各一的變異基因,才有可能表現出變異羽色。

以上藍化及性連遺傳的黃化變種,都只是一個變異基因造成的影響。了解這兩種基因的遺傳模式後,再來看看二個以上的不同變異基因對羽色的影響。

羽色上最具戲劇效果的,絕對是白化突變了。白化(albino)基因,結合了藍化和黃化二種基因。由於黃化基因可分為隱性基因和性連基因,所以白化的組合也可分為二種不同的推演結果。

先討論藍化與性連遺傳的黃化基因所組合成的白化突變:

由於性連遺傳的黃化,以公鳥帶的突變染色體數較多,而為隱性遺傳的藍化,無論公母鳥所擁有的染色體都一樣多,所以要導出白化突變,以黃化公鳥配藍化母鳥較佳。依機率推算,這樣的組合,第一代子代可生出帶單一黃化及單一藍化基因的原生種表現型公鳥,以及帶單一藍化基因的黃化母鳥。接著再用第一代子代,帶單一藍化基因的母鳥(前圖打圈者),與藍化公鳥配對。所出的第二代子代,分別為帶單一黃化基因的藍化公鳥;帶單一藍化基因的原生種表現型母鳥;帶單一藍化及單一黃化基因的公鳥;不帶黃化基因的藍化母鳥。如果用第二代,帶單一黃化基因的藍化公鳥,再回頭與第一代子代所產出,帶單一藍化基因的黃化母鳥配種,第三代子代的結果為:白化公;帶單一藍化基因黃母;帶單一藍化基因黃公;白化母;帶單一黃化基因藍公;單一藍化基因原生種表現型母;單一藍化加單一黃化基因原生種表現型公。

這種配法,產生白化種子代的比例為25%,其中公母比例各半。除此之外,也有其他配法。例如直接將第一代子代,帶單一藍化及單一黃化基因的公鳥,與帶單一藍化基因的黃化母鳥交配,也可能產出白化第二代子代。不過這種配法所產出的白化機率只有1/8。

除了性連遺傳的黃化突變外,還有隱性的黃化突變。當鳥兒同時帶有一對藍化(Blue0及一對黃化(Lutino)的隱性基因時,就會變成白化(Albino)。

由於這兩種基因都是隱性遺傳,所以在配對時,便不需考慮公母性別問題。

如果以一隻藍化公鳥配黃化母鳥,其第一代子代的基因型及表現型如下:請注意,隱性遺傳的黃化,第一代子代單基因(Split)的母鳥仍為原生咱表現型。

要產出白化後代,最簡單的方法就是將帶單一藍化及單一黃化基因的子代互配。不過理論上,配出白化第二代子代的機率,公母只各佔1/32。如果以第一代帶單一藍化及黃化基因的子代,與白化鳥配對,那么子代出現白化的機率,公母將可提高至各1/8(子代白化的總比例為1/4)。此外,帶單一藍化基因的黃化子代,公母比例也各1/8;帶單一黃化基因的藍化子代亦同。

如果不管基因型,而光看鳥的表現型,大家可以發現,原來綠色(原生種表現型,但帶基因)配白色,居然可以生出四種顏色(白、藍、黃、綠)的鳥。

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