初中我剛學吉他的時候,學過一首非常好聽的鄉村民謠曲,名字叫「水牛女孩」(Buffalo Girl)。這個名字總讓我想起《沉默的羔羊》裡的連環殺人狂「水牛比爾」(Buffalo Bill)。後來我才知道,美國有個城市叫「水牛城」(Buffalo),那首曲子其實是叫「水牛城的姑娘」。
美國雖然有「水牛城」,但是沒有水牛,只有野牛。
嗯,就是慌不擇路造成車禍的這位。圖片:BBC Earth / youtube
老牛自報家門
我們較熟悉的「牛」都來自牛科(Bovidae)裡的牛族(Bovini),中文名稱有家牛、犛牛、水牛和野牛。其中家牛、犛牛和印度的白肢野牛來自同一個屬,牛屬(Bos),水牛來自水牛屬(Bubalus),此外還有非洲野牛屬(Syncerus)和美洲野牛屬(Bison)。
美洲野牛(Bison bison)的正式英文名稱是 American bison,但人們還是更喜歡用「水牛」buffalo來稱呼它。這個詞在北美的使用,可追溯到十七世紀早期,來自開拓新大陸的法國毛皮獵人。直到1774年,bison 這個詞才出現在文獻記錄中。
成群漫步於公路上的美洲野牛。圖片:Duncan Usher / Minden Pictures
不過 buffalo 這個詞,很容易讓人把美洲野牛與亞洲的水牛混淆。美洲野牛的外形與水牛完全不同,甚至和舊大陸大部分牛都不一樣。它們的背部駝峰更高聳,顯得前半身更粗壯,毛髮更濃密,臉更平,最明顯的區別是角更小。雄性美洲野牛體長約2.8米,肩高約2米,平均體重730千克,略遜於白肢野牛和水牛。它的角只有30~40釐米長,又小又彎。這對小角配上扁平的大臉和一頭捲毛,使美洲野牛的長相不似舊大陸的野牛那麼兇悍,反而有些萌。
「我的臉萌嗎?」圖片:Donald M. Jones / Minden Pictures
野牛的輝煌時期
美洲野牛隻有一個長相類似的「親戚」,就是和它同屬的歐洲野牛(Bison bonasus)。這兩個物種的祖先,都是更新世的草原野牛(Bison priscus),曾廣泛分布於歐亞大陸北部。一些草原野牛進化為現在的歐洲野牛,在這個過程中,它們可能與家牛的祖先原牛(Bos taurus primigenius)發生過雜交。
法國的肖維巖洞(Grotte Chauvet),保留了3萬多年前的巖洞壁畫,畫面上有野牛、犀牛、野馬等動物。圖片:Nico van Kappel / Buiten-beeld / Minden Pictures
另一支草原野牛在一百萬年前,跨越白令陸橋到達北美。在第四紀冰期的最後幾十萬年間,它們參與到北美大型動物的生存競爭中,體型逐漸巨大化。但隨著古印第安人踏上美洲大陸,這些「大牛」在一萬年前數量大減,剩下的個體身材縮水,演變為現在的美洲野牛。
冰期結束後,北美的氣候變得溫暖舒適,美洲野牛的春天也來臨了。絕大部分大型動物消失了,它們少了許多競爭對手。在鼎盛時期,約有六千萬頭野牛在北美大草原上無憂無慮地生活。這片肥沃草原被稱為大野牛帶(great bison belt),其歷史面積曾經十分遼闊,北至阿拉斯加,南至墨西哥灣,向東綿延至大西洋沿岸,整個北美的大半面積都包括在內。
「大野牛帶」的範圍。淺色為已滅絕的全新世野牛(Bison occidentalis)分布範圍,中間色為北美野牛的森林型亞種(B. b. athabascae),深色為北美野牛的平原型亞種(B. b. bison)。圖片:Cephas / wikipedia
大野牛帶的主要植被是低矮的禾草類,包括禾本科和莎草科植物。這些植物營養豐富,是野牛們理想的主食。它們的平臉很適合在冬季推開積雪,採食矮草。
快把你臉上的奶油擦擦(誤)。圖片:Sumio Harada / Minden Pictures
在一萬年前,大野牛帶是北美最大的陸地生物群。美洲野牛是整個草原的關鍵性物種之一,它們可以控制優勢矮草類的長勢,為其他植物類群提供更多生存空間,其排洩物也會滋養草地。而野牛的主要捕食者,比如狼群,會捕食老弱病殘的野牛,控制野牛種群的健康發展。
野牛在自然環境下的壽命約為十五年,三歲時可以交配繁殖。孕期一般為四十周,每胎生一隻小牛。在交配期,雄性野牛會打架爭奪交配權。有大角的草食動物一般會用角互相頂撞,來場強人鎖男式的摔跤比賽。但美洲野牛的短角派不上什麼用處,它們之間的打鬥是用又大又重的頭互相撞擊。
對撞打鬥的美洲野牛。圖片:BBC Earth / youtube
老冤家印第安人
印第安人非常依賴野牛,他們在美洲立足後不久,就開始獵殺野牛。在玉米被馴化之前,野牛是印第安人最重要的食物來源,尤其是嚴寒冬季食物匱乏的時候。除了食用,野牛的皮毛、角和筋骨都是印第安人的生活日用品材料。
對印第安人來說,野牛是提供他們生活各方面必需品的神聖動物。在獵捕野牛前,他們會舉行一些宗教儀式,酋長們會邊抽菸邊祈禱,祈求保佑狩獵成功。至今野牛仍是美洲原住民文化的重要組成部分。許多人相信野牛具有特殊的魔力和治療能力。
美國畫家喬治·卡特林(George Catlin)繪製的印第安人騎馬射獵野牛的圖畫。圖片:George Catlin / Wikimedia Commons
一些印第安部族會在冬季把野牛群趕到冰面上,讓它們把冰面壓破,落水淹死,下遊的人再把野牛屍體打撈上來。另一些部族會用火把野牛群趕下懸崖摔死。這樣的捕獵所收穫的野牛,可能遠遠大於部族所需的量,看起來有點浪費。但在沒有馬和獵槍的年代,野牛很難獵殺。雖然美洲野牛看起來很蠢萌,但其實相當機警迅捷,奔跑時速可達每小時六十公裡。兼之脾氣不好,面對獵人,它決不肯乖乖就範。因此,印第安人不放過任何一個獵殺野牛的有利條件。
在印第安人與野牛共存的幾千年裡,雖然不時會有野牛被獵殺,但北美的野牛種群一直健康充足,與印第安人保持著良性生態關係。
身上沾滿白雪的公野牛。圖片:Ignacio Yufera / Biosphoto / Minden Pictures
在最近的五百年間,這種格局被徹底改變了。
早在十六世紀,西班牙人就把馬帶入了美洲。這些馬非常適應大野牛帶的環境,迅速繁殖,遍布平原。印第安人非常喜歡馬,坐騎與獵槍可以大大提高他們的捕獵效率,終年不休地在大平原上捕獵野牛。一些部族改變生活方式,成為了職業的馬背野牛獵人,過著不斷遷移的半遊牧生活,和定居部族和歐洲人進行貿易,販賣野牛肉和皮。
到十九世紀初,平原上約有六萬印第安人,卻有近九十萬匹馬。平原上還遊蕩著兩百多萬匹野化的家馬。在人類的獵殺之外,野外生活的馬,也給野牛造成了一定生存壓力。
表現印第安人騎馬射獵野牛的雕像。圖片:pixabay
殖民者帶來滅頂之災
隨著越來越多的歐洲人在北美定居,對資源的需求大大增加。相比之下,早期皮毛商的生意只不過是小打小鬧。移民需要立足,就需要大量土地來放牧和種植,需要原材料來發展工業,需要土產來進行國際貿易,這些需求大大刺激了對野牛的大規模捕獵。
在1800年,密西西比河以東的野牛群已經消失了。隨著美國邊境的向西擴張,大平原地區的野牛被成批獵殺,野牛狩獵成為當地的主要產業。野牛皮被做成工業機器皮帶、皮靴和家居飾物,並大量出口歐洲。
美洲野牛分布區域的變更。淺色為野牛原分布範圍,中間色為1870年的分布範圍,黑色為1889年分布範圍以及數量。圖片:Cephas / wikipedia
西部擴張給許多美洲原住民部族帶來了生存危機,白人給他們的保留地土地貧瘠,遠離野牛。因為生存資源極度匱乏,許多印第安人開始反抗,他們不但要面對美國軍隊,部族之間也徵戰不休。一些部族或主動或被迫選擇與美國政府合作,加入這場竭澤而漁的捕獵。
印第安人和歐洲殖民者,都參與了這場竭澤而漁的捕殺。圖片:Louis Maurer / Wikimedia Commons
在1840年,大平原上尚有三千多萬頭野牛,南北戰爭結束後,只剩下五百五十萬。橫跨平原的鐵路工業建設進一步加速了野牛種群的枯竭,鐵軌旁的狩獵宣傳廣告林立,乘客們可以隨意射擊火車附近的野牛。
這一時期出現了許多受僱於鐵路公司的野牛獵手,負責給鐵路工人提供肉食,如著名的獵人威廉姆費德裡克科迪(William Frederick Cody),人稱「水牛比爾」(Buffalo Bill) 。他在一場八小時的捕獵比賽中射殺了六十八頭野牛,贏得了這一名號,據說他在1867~1868年間曾射殺了4282頭野牛。後來這個名字被用在《沉默的羔羊》裡,和電影裡惡魔般的「水牛比爾」不同,獵人「水牛比爾」是當時人們崇拜的英雄。
「水牛比爾」的圖畫,他曾殺害一位印第安酋長,並親手剝下頭皮,這讓他家喻戶曉。圖片:Courier Lithography Company / Wikimedia Commons
在內戰後的幾十年間,美國大平原上有幾百個商業狩獵機構捕獵野牛,每天都有數以萬計的野牛被殺,美國軍隊和鐵路工人消耗不了這麼多的野牛肉,只能放任剝了皮的野牛屍體在平原上腐爛,剩下的部分被運走作為工業原料和肥料。
1892年,底特律郊區的密西根碳工廠,等待加工的野牛頭骨堆積如山。圖片:Chick Bowen / Wikimedia Commons
19世紀70年代,野牛種群已經衰弱到四五十萬頭。一些人試圖保護野牛,提議結束大規模屠殺。然而包括美國總統格蘭特(Ulysses S Grant)在內的更多政界人士和軍人,希望借屠殺野牛來壓迫印第安人。如果野牛被殺光,印第安人失去主要食物來源,就只能依賴美國政府提供的資源。這樣,他們就可以逼迫印第安人遷入保留地,把肥沃的土地讓給殖民者。
對野牛的屠殺一直持續到十九世紀的最後幾年,野牛的數量只剩下不到四百頭。而印第安人也全部被遷入保留地,依靠農業和政府提供的少量食物過活。
浩劫之後的殘局
野牛的滅絕對北美大平原的生態系統產生了嚴重的影響,歐洲人帶來的家牛,很快就取代了野牛,數量膨脹到三千多萬頭。牛群啃光了牧草,導致表層土壤被侵蝕,引發了二十世紀三十年代嚴重的沙塵暴災害。
黃石公園草原上的野牛,不遠處,黃石公園著名的熱泉正在噴水。圖片:Tim Fitzharris / Minden Pictures
1894年,美國政府終於頒布了一項法律,禁止在黃石國家公園獵殺野牛。在大屠殺之後,黃石公園還倖存著二十餘頭野牛。雖然這項禁令來遲了,但在保護之下,野牛種群開始慢慢增長。一百年後,黃石公園的野牛數量已接近四千頭,它們是現存少有的純種美洲野牛種群。
十九世紀末,一些農場主讓野牛與家牛交配,把家牛的基因輸入了野牛群。目前,美洲野牛的數量已經回升到五十萬頭,但根據檢測,有超過95%的個體都攜帶家牛的DNA。只有黃石公園和猶他州的少數幾個野牛種群,在經歷大屠殺和雜交之後保留了純粹的野牛基因。
黃石公園的遊客在觀賞野牛。圖片:Pete Cairns / NPL / Minden Pictures
生態學家有時會把美洲野牛與旅鴿(Ectopistes migratorius)相提並論。旅鴿也是北美的原生動物,曾經是美洲數量最多的野鳥,和野牛一樣,它也遭到了大規模的商業捕殺。旅鴿走向了滅絕,而野牛比較幸運,雖然經歷了許多災難,但還留在這個世界上。並重新成為複雜生態系統的一部分。
現在,野牛被看作是現代美國的象徵,但在過去的四百年裡,美洲大陸的殖民與建國,給這些巨獸帶來了滅頂之災。野牛的苦難史應該被銘記,它們的春天已經一去不復返,風中散發、與狼共舞的印第安文化,也伴隨野牛群一同呼嘯而逝。
電影《與狼共舞》中溫馨的「跨伺服器聊天」場景,白人與印第安人使用各自語言中的「野牛」一詞實現了首次交流。但不管是野牛還是印第安人,最終都被迫離開了自己的土地。圖片:電影《與狼共舞》
牛家的著名成員們
家牛(Bos taurus)
世界廣泛飼養,我們最熟悉的家畜牛,其野生祖先原牛(Bos taurus primigenius)已經滅絕。
犛牛(Bos grunniens)
分布於青藏高原,馴化犛牛經常出現在旅遊景點,以20元一位的價格與遊客合影(誤),野生犛牛是易危物種。
白肢野牛(Bos gaurus)
分布於印度、東南亞、中國西南,易危物種,現存最大的野牛,特徵是白絲高腿襪(誤)。
圖片: Joseph Lazer / Wikimedia Commons
水牛(Bubalus bubalis)
分布於印度、東南亞、中國南方。家養水牛是很常見的家畜,其祖先野水牛(Bubalus arnee)是瀕危物種。
圖片:Djambalawa / Wikimedia Commons
非洲野牛(Syncerus caffer)
分布於非洲撒哈拉以南。經常在《動物世界》裡出現,和獅子相愛相殺(誤),兩隻牛角在頭頂相接,形成「中分」的形狀。
歐洲野牛(Bison bonasus)
只分布於歐洲極少地區。曾被捕殺接近滅絕,後來人們保存了動物園裡倖存的野牛,繁殖出幾千頭,使這個物種免於滅絕。現為易危級。
圖片:Michael Gbler / Wikimedia Commons
美洲野牛(Bison bison)
今天的主角。分布於北美,美國最具代表性的動物之一,近危物種。
本文是物種日曆第5年第154篇文章,來自物種日曆作者@霜天蛾。