夜間,大氣中CO2自氣孔進入細胞質中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,與PEP結合形成草醯乙酸,再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸,貯於液泡中,其濃度每升可達100毫摩爾;蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程,而從液泡回到細胞質中則是被動過程。
在日間,蘋果酸從液泡中釋放出來後,經脫羧作用形成CO2和C3化合物(見四碳植物)。有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP(輔酶Ⅱ)-或NAD(輔酶Ⅰ)-蘋果酸酶催化氧化脫羧,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草醯乙酸,並脫羧產生CO2及PEP。CO2產生後,通過光合碳循環重新被固定,最終形成澱粉等糖類。在弱光下,尤其是氣溫高時,有一部分CO2會被釋放到大氣中去。
至1977年止,已在18個科中的109個屬,300種以上的植物中發現有CAM。最大,最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。這些科在分類學上雖無明顯的關聯,但有兩個共同的特徵:①所有的科都起源於熱帶或亞熱帶,其中許多種生長於乾旱地區。②大部分植物的莖或葉是肉質的。這些特徵是在高溫、乾旱環境中生長的植物經過長期演化而形成的。某些C3植物如龍鬚海棠屬的Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤鹽分造成的水分脅迫時,會從C3代謝類型轉變成CAM類型。
CAM植物的NADP一蘋果酸的環境調節
當前認為CAM植物CAM活性的變化,主要取決於體內PEP梭化酶的活性及水平。多年來我們發現兼性CAM植物陰天的氣體交換呈現全天吸收CO2的現象,並不是遵循Qs-mond提出的CAM植物氣體交換表現四個階段的模式。這種現象表明,陰天脫羧反應,尤其是脫竣酶受到了抑制,進而影響了CAM活性。我們後來也證實CAM活性的季節變化;晝/夜調節以及旱脅迫下光合型山C3向CAM的轉比不僅有PEP梭化酶的變化,而且也伴隨著脫羧酶的同步變化,脫羧酶通過影響脫梭反應起到對CAM活性的調節作用。因而,研究脫羧酶以及脫羧酶的調節特性對進一步研究CAM活性的表達是十分有意義的。NADP一蘋果酸酶是CAM植物一種主要脫竣酶。
蘋果酸是夜問羧化反應的產物,又是白天NADP一蘋果酸酶脫梭反應的底物,CAM是羧化酶和脫羧酶協同作用的過程,有資料表明,蘋果酸是PEP梭化酶的負效應劑,梭化反應形成的蘋果酸不進入液胞,對保證PEP梭化酶活性是有利的。當羧化反應強烈進行,蘋果酸過度積累,可通過對NADP一蘋果酸酶抑制以及對PEP羧化酶的反饋抑制控制CAM活性。這是該類植物對CAM活性表達的一種自動調節能力。