曾經的陸地霸主,原來是個擅長划水和摸魚的傢伙!

棘龍Spinosaurus的外貌非常獨特，有著如鱷魚般的長嘴、大大的背帆，加上長達15米、碩大無朋的身軀——甚至比成年霸王龍還大——使其成為極具標誌性的恐龍之一，也是影視作品中的常客。在電影《侏羅紀公園III》中，棘龍更被渲染為超越陸地霸主霸王龍的形象。

電影《侏羅紀公園III》中，棘龍成為陸地霸主，甚至打敗了霸王龍。圖片：《侏羅紀公園III》

但隨著越來越多化石的發現，科學家們開始認識到，棘龍雖然有著肉食恐龍中排名第一的身長，但它主要以魚類為食。而為了適應捕食魚類的水生環境，棘龍也演化出了和我們想像非常不同的形象。

最近一篇發表於《自然》的研究中，由古生物學家尼扎爾·易卜拉欣（Nizar Ibrahim）所領銜的團隊甚至發現，棘龍可能還長有類似水生生物的大尾巴。

Twitter網友惡搞的棘龍最新「復原圖」。

殞落於二戰炮火的埃及巨獸

棘龍不只長相獨特，就連它的發現史都極具傳奇色彩。

最早的棘龍化石由德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）所帶領的團隊在埃及發現，並於1915年首度發表。但在最初的論文裡，斯特莫對這個大傢伙真正的樣貌也非常懷疑，因此除了骨骼描述外以及精美的骨骼圖片外，並沒有給出太多生態復原相關的說明。

斯特莫1915年發表的棘龍骨骼圖片。圖片：Ernst Stromer / Wikimedia

因為第一次世界大戰的關係，最初在埃及找到的許多標本都延後許久才運回德國，因此斯莫特在1934年又再次描述了棘龍的尾椎等補充材料。直到1936年，他才終於給出第一個棘龍的復原圖。

但由於當時缺乏棘龍上頜骨及四肢骨骼，這個復原主要是參考了如異特龍、暴龍等大型肉食恐龍；再加上當年流行把二足站立的恐龍復原成袋鼠站姿，因此復原圖和現在認識的棘龍有很大的差異。

過去科學家對棘龍的想像圖。圖片：National History Museum

這些棘龍標本都被存放於慕尼黑古生物博物館。在第二次世界大戰期間，斯莫特曾要求將這些化石移至安全的地方，但遭到納粹軍官拒絕。最終在1944年盟軍的轟炸中，這些標本付之一炬，僅留下當年的照片、圖片以及論文作為唯一的證據。

棘龍最初的標本雖然已經毀於戰火，但這類恐龍的分布非常廣泛，從英國的重爪龍Baryonyx、巴西的奧色拉龍Oxalaia，到泰國的暹羅龍Siamosaurus、寮國的魚獵龍Ichthyovenator等，都是棘龍科成員。

透過對這些近親的研究，科學家們從它們與食肉恐龍不同的牙齒形狀，以及有些化石腹部殘留的魚骨頭和鱗片上，逐漸認識到棘龍應該以魚類為食；加上後來發現的上頜骨化石，棘龍的頭部復原也從原先類似於異特龍、霸王龍的形態，轉變為接近鱷魚的大長嘴。

和其他肉食類恐龍不同，棘龍的牙齒呈圓錐形，上面有縱向的溝槽，可以用來抓魚。圖片：James St. John / flickr

棘龍科成員的復原圖，全部長著如鱷魚般的嘴。從左到右依次為激龍屬、重爪龍屬、棘龍屬、似鱷龍屬以及魚獵龍屬。圖片：Mario Lanzas / Wikimedia

但究竟棘龍是像鱷魚一樣多數時間待在水裡的半水生動物，還是像某些熊一樣只在需要時到水邊捕魚，一直以來爭議頗多。

最長的身軀卻是小短腿

2008年，易卜拉欣在因緣際會下，結識了摩洛哥的礦工，他們會販賣工作時找到的化石。經過鑑定，易卜拉欣發現這是棘龍的化石，並立刻讓礦工帶領自己到發現化石的地方。

最終，他發現棘龍化石出土於卡瑪卡瑪地層（Kem Kem beds），屬於1億1000萬年前至9500萬年前白堊紀晚期。

易卜拉欣（左二）有德國和摩洛哥血統，更易於和摩洛哥當地人親近並探詢恐龍化石。圖片：University of Detroit Mercy

之後，易卜拉欣又到該地層多次進行發掘，找到許多過去從未發現的棘龍化石材料。在2014年發表於《科學》的研究中，易卜拉欣提出棘龍包含了許多適應水生的身體特徵，例如身體較為細長，和鱷魚一樣後肢粗短，後肢的爪子較平不呈勾狀且腳趾分散——代表可能有蹼，此外骨壁還和企鵝、海牛等水生動物一樣都比較厚等等。

這些特徵都顯示棘龍應該是半水生的恐龍。

以泳姿進行展示的棘龍骨架。圖片：Mike Bowler / Wikimedia

但此論文發表後受到許多學界的質疑。有些聲音認為這些骨骼並不來自同一個體，例如成體的身體加上幼體的腳也會看起來是短腳；另外也有些人質疑2014年發表的只是棘龍的近親，並沒有足夠證據顯示它就是棘龍。因此易卜拉欣和長腿陸生棘龍派的爭論就持續進行著。

2018年，易卜拉欣再度回到摩洛哥進行發掘，一方面是想要找到更堅實的證據來證明自己水生棘龍的觀點；另一方面是他聽說將有化石販子來此進行商業發掘，因此他必須與時間賽跑，比這些販子更早一步將化石挖出來研究。

摩洛哥的化石挖掘現場。圖片：Nizar Ibrahimet. al./Nature(2020)

這次發掘帶來了驚人的發現，——易卜拉欣的團隊在當地找到了棘龍的腳爪和大量保存完好的尾椎。這批骨骼與2014年發現的相比沒有重複的，很可能屬於同一隻恐龍，因此可以排除之前對於這些骨骼來自不同恐龍個體的質疑。另外，本次發現的尾椎和1934年斯莫特補充發表的棘龍尾椎幾乎相同，因此也可以證明本次找到的化石就是棘龍本尊，不是其他近親種類。

不只短腿，還有大「魚尾」

本次發現的亮點在於幾乎完整的尾巴，而這個尾巴有別於一般獸腳類恐龍的尾巴，尾椎上、下的突起（神經棘、脈弧）特別長，儼然就像一個大船槳一樣；而且尾部的脊椎也比其他獸腳類恐龍靈活，推測可以更加自由地左右擺動。

這根大尾巴在水中可以幫助棘龍推進，讓它成為名符其實的水中蛟龍。

新研究中的棘龍尾巴，可看到尾椎上下的突起特別長。圖片：Nizar Ibrahimet. al./Nature(2020)

為了證實這根大尾巴確實對遊泳有幫助，易卜拉欣還求助於哈佛大學博物館的史蒂芬妮皮爾斯（Stephanie Pierce）以及魚類學家喬治·勞德（George Lauder）。他們除了進行計算機模擬外，更製作出了棘龍尾部的模型，並放在水缸中收集相應的水流及遊動數據。

實驗結果證明，棘龍的大寬尾確實能產生八倍於一般獸腳類恐龍尾巴的推進力，遊泳效率也是一般獸腳類恐龍的兩倍以上。

棘龍尾部遊泳的模擬模型，推進力（b）和效率（c）的數據分析發現，這種尾部比一般獸腳類恐龍（左起依次為虛骨龍、異特龍、棘龍、鱷魚、蠑螈）更適於遊泳。圖片：Nizar Ibrahimet. al./Nature(2020)

經過這次的發現，古生物學家們幾乎可以確定，棘龍不是只會在淺灘捕食魚類，更是個遊泳好手，甚至會長時間待在水中。它們演化出形狀類似鱷魚或蠑螈的尾巴，可以更有效地在水中馳騁。

棘龍也成為了目前唯一發現的大型水生恐龍。過去認為鴨嘴龍類和蜥腳類可能為水生，但都被後續研究推翻，而魚龍、蛇頸龍、滄龍在分類上則不屬於恐龍。

棘龍的最新復原圖，可以看到尾巴類似大船槳一樣，可以提供更強大的推進力。圖片：Mario Lanzas / Wikimedia

但科學研究的旅程還沒結束，科學家們會在一次次的新發現中，不斷修正過去的錯誤，更加趨近於真相。就像對棘龍的研究一樣：它的形象從披著「大船帆」，直立站立的大恐龍，變成面部酷似鱷魚，身體平行於地面但還是用一雙大長腿站立的姿勢；其後又發現它應該是軀體修長、後肢短小的形態；直到今天，人們發現它有著類似鱷魚、蠑螈那樣的大船槳尾巴。

Facebook上一個古生物復原社團總結的棘龍復原圖變化過程。

本次的研究團隊也在採訪中表示，今後將進一步著手研究棘龍背上的「大船帆」對其遊泳的影響。也許未來還會有更加顛覆性的發現，一改我們對這種神奇恐龍的認知。

本文是物種日曆特約稿件，來自物種日曆作者@廖俊棋。

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