含羞草的電運動

伯頓-桑德遜觀察到，在合攏的捕蠅草中檢測到的電脈衝與神經或收縮中的肌肉的活動非常相似。他已經很清楚在沒有神經的情況下也會有動作電位，但他還不清楚在沒有肌肉的情況下植物運動的機制。就伯頓-桑德遜所知，捕蠅草並沒有什麼類似肌肉的靶器官，在接收到動作電位之後能產生動作，誘發捕蟲器關閉。

對含羞草（Mimosa pudica ）的研究為理解葉運動現象提供了一個絕好的實驗體系，所獲得的結論可以推廣到其他植物身上。含羞草原產中南美洲，但因為它的葉子能動，令人著迷，所以現在作為一種園藝植物已經在全世界廣泛栽培。含羞草的葉子對觸碰高度敏感，如果你從上往下碰到其中一枚，這枚葉子所有的小葉都會快速內折並下垂。幾分鐘之後小葉會重新張開，但只要你再碰一次，它們又迅速合攏了。含羞草學名中的pudica 一詞就和這種下垂運動有關，它在拉丁語裡意為「害羞」。在很多地方，含羞草又有「敏感草」的別名。

含羞草非同尋常的行為在加勒比群島被稱作「假死」，希伯來語管它叫「別碰我」草，而孟加拉語管它叫「害羞的處女」。

含羞草（Mimosa pudica ）

甚至在電生理學層面上，含羞草下垂和張開的特徵性動作也和捕蠅草的類似動作非常相似。來自印度加爾各答的著名物理學家，後來成為植物生理學家的賈加迪什·錢德拉·玻色爵士注意到了這個現象。玻色曾在英國皇家學院戴維·法拉第研究實驗室做過研究，在他研究期間的1901年，他在給皇家學會做的一個講座中報告說，觸碰含羞草的葉子可以引發活動電位，活動電位沿著葉子輻射開來，導致小葉迅速閉合。（不幸的是，伯頓-桑德遜嚴厲批評了玻色的工作，而且建議《倫敦皇家學會會刊》拒掉他的含羞草論文。不過，自那時起很多實驗室做的後續實驗都表明玻色其實是對的。）

含羞草葉子中有一群細胞構成叫作葉枕的結構，是能使葉子運動起來的運動細胞。研究揭示，當電信號作用在葉枕上時，就會引發含羞草葉子的下垂行為。要了解葉枕如何能在沒有肌肉的情況下使葉子運動，需要先了解一點植物細胞生物學的基礎知識。植物細胞含有兩個主要部分。其一是原生質體，相當於動物細胞，形似一個充水的氣球——它們都由一層薄膜包著液體內容物。原生質體的液體內容物含有幾種顯微組分，包括細胞核、線粒體、蛋白質和DNA。[1] 植物細胞的獨特之處在於原生質體外面還包圍著另一部分，一種叫作做細胞壁的盒狀結構。儘管沒有支撐性的骨架，細胞壁仍能給予植物足夠的強度。比如說，在木材、棉花和堅果殼中，細胞壁又厚又堅韌，而在葉片和花瓣中細胞壁就又薄又柔軟。（事實上，我們的生活不可避免要依賴於細胞壁，因為它們可用於製造紙、家具、衣物、繩索甚至燃料。）

正常情況下，原生質體含有很多水分，對周圍的細胞壁產生很強的壓力，這使植物細胞緊實而硬挺，可以承受重量。但如果植物失水，細胞壁上就幾乎沒有壓力了，植物就萎蔫下來。通過把水分泵入泵出細胞，植物可以控制作用在細胞壁上的壓力大小。在含羞草的每一片小葉基部都能找到葉枕細胞，它們可以像微型的水泵一樣使葉子運動。葉枕細胞充滿水分時，就讓小葉張開；葉枕細胞失水時，壓力驟降，葉子就摺疊起來。

活動電位起作用的地方又在哪裡呢？它們是告訴細胞應該泵入水還是泵出水的關鍵信號。在正常條件下，當含羞草的葉子張開時，葉枕細胞充滿鉀離子。相對於細胞外部，細胞內部高濃度的鉀導致外面的水時刻打算進入細胞稀釋它，這就讓細胞壁承受了很大壓力——於是葉子就硬挺起來。但電信號到達葉枕時，鉀通道打開，隨著鉀離開細胞，水分也離開了細胞。這使細胞松垮下來。一旦信號消失，葉枕又重新把鉀泵入細胞，由此引起的流入細胞的水流便使葉子又張開了。在人類神經通信中起關鍵作用的鈣離子能夠調控鉀通道的開放，後文會介紹，它對於植物的觸碰反應來說也是不可或缺的。