無論是英文還是中文，人們都不約而同地用「鳥（bird）」來代替男性的外生殖器。
初看，這一形容沒毛病。
但認真一想這用詞確實有些詭異，你見過鳥類有丁丁嗎？
是的，97%的鳥類是沒有外生殖器，即陰莖。
就連我們最常用來作替代詞的「雞」，也是沒有「小雞雞」的。
雞屁股我們見（吃）過不少，但還真沒遇到過雞小雞雞
大多數鳥類，是通過生殖器官的短暫接觸進行交配的。
而它們的生殖器，則被稱為「洩殖腔」。
雄鳥只需將洩殖腔對準雌鳥的洩殖腔之後再射精，就算完成交配了。
這整個過程，是真的「蹭蹭不進去」而且速度極快。
只是一眨眼功夫，你就會錯過它們交配的全過程。
所以這鳥類的交配，也被形象地稱為「洩殖腔之吻（the cloacal kiss）」。
林巖鷚（Dunnock）的交配，就是一瞬間
不過幸好，鳥類中還有3%是有外生殖器的。
而且，僅憑這3%的「有雞鳥類」，就足以讓整個鳥類族群「雄風重振」。
不信，你可以看看南美硬尾鴨（Argentina Lake Duck ，學名為Oxyura vittatar）。
它們，就有著讓所有動物都鞭長莫及的外生殖器。
一般來說，雄性南美硬尾鴨的平均長度為22釐米，能超過身長的一半。
代入一下人類體型，這相當於拖著近一米的外生殖器。
而且，22釐米還不是它們的極限。
有記錄顯示，尺寸最逆天的南美硬尾鴨中可達42.5釐米，這比它本身的體長還要長。
南美硬尾鴨與它42.5cm，已經打破鳥類丁丁長度紀錄
在脊椎動物中，鳥類間的生殖器差異是最大的。
要不然沒丁丁，要不然丁丁就尺寸驚人。
其中，大部分雞形目（陸禽）都缺乏具有插入能力的陰莖。
而雁形目（水禽）則相反，具有發達的陰莖。
如果光看外生殖器，真的很難想像它們是一個家族的。
兩個雞形目（雞和鵪鶉）和兩個雁形目的雄性的陰莖解剖照片。圖片來自論文原文，由果殼網編譯
事實上，在胚胎發育初期，鳥類都會長出生殖結節（genital tubercle）。
其中，鴨、鵝和鴯鶓的生殖結節會繼續發育成正常的陰莖。
但雞和鵪鶉的生殖結節則是停止生長，甚至萎縮。
這張偽色圖片顯示了雞胚陰莖退化前的生殖結節
研究人員已經發現，造成雞和鵪鶉陰莖退化的原因是細胞凋亡（Apoptosis）。
這種細胞的程序性死亡在生命體中非常常見，有助於切除一些不需要的身體部分。
例如，在胚胎時期我們的手指是黏連在一起的。
發育到一定程度，指間的細胞就會大規模凋亡，這才使我們有了手指縫、腳趾縫。
如果細胞沒有按程序凋亡，則會出現「連趾」
這整個過程，都是由基因調控的。
而發生在雞和鵪鶉的生殖結節退化，則主要由一個叫Bmp4的基因控制。
當科學家用Bmp4的拮抗蛋白Noggin進行試驗是發現，經Noggin處理過的公雞胚胎生殖結節，細胞不僅停止了凋亡，還繼續生長。
雞和鴨的生殖結節發育過程，I、K、M顯示了雞胚胎生殖結節的退化，而對應的J、L、N則可以看到鴨胚胎生殖結節的繼續發育。圖源論文原文，由果殼網編譯
一個猜測，陰莖的消失可能是其他重要特徵產生的副作用。
因為Bmp4在鳥類也參與了其他重要特徵的塑造，如羽毛和喙的發育。
不過作為鳥類中戰鬥機，鴨子就沒有陰莖消失的煩惱了。
更奇葩的是，它們的外生殖器是螺旋狀的，就像一個紅酒開瓶器。
讓人無法直視的開瓶器
當然，我們平時是比較少有機會親眼目睹這一情形的。
因為非交配期，鴨子會將陰莖藏在體內。
與人類海綿體充血不同，鴨子的勃起靠的是淋巴液而不是血液。
只需要不到半秒的時間，它們會能將丁丁從體內彈出，完成「勃起」的速度極快。
此外，雖然鴨子與哺乳動物一樣侵入式性交。但鴨子的勃起，並不是在性交前。
雄鴨只需騎上雌性後背對準洩殖腔，「勃起」與"射精"一氣呵成。
而與雄性陰莖形狀相對應，雌性硬尾鴨的生殖道也是呈螺旋狀的，好似一個迷宮。
可能有人會認為，這種形狀雖然獵奇但也算不上奇葩。
畢竟什麼鑰匙開什麼鎖，像擰螺絲一樣交配也不是什麼大問題。
不過，你認真觀察一下就會發現，這形狀是真的匪夷所思。
因為雄鴨的螺旋形陰莖，是以逆時針方向旋轉的。
但雌鴨的螺旋形生殖道則剛相反，朝著順時針方向旋轉的。
這是真正的意義上的「矛盾螺旋」結構，絕非擰螺絲那麼簡單。
而且，在雌鳥生殖道靠近洩殖腔的地方，還有許多個的囊袋。
這些囊袋，就像一個死胡同，容易造成雄鴨丁丁的迷路。
一旦進入這個錯誤的通道，基本上就等於浪費了雄性射出的無數小兄弟。
不同鳥類的雌性性器官，A圖是雉雞，B圖和C圖是綠頭鴨。V-陰道 ，CI-洩殖腔，U-子宮,S.S.-儲精管，星號-囊袋，白色箭頭-螺旋結構。
那麼問題來了，這個物種究竟是怎麼交配的？它們到底還想不想繁殖後代了？
確實，在涉及到性的問題上，雄性與雌性鴨子之間陷入了激烈的性衝突。
科學家形容道，這就像一場發生在兩性間的軍備競賽。
鴨子的性生活，遠沒有想像中的和諧。
到了繁殖的季節，很多鴨子都會組成伴侶，一起孕育後代。
這本該是個溫馨的場面，但暴力事件，卻無時無刻不在發生。
但交配對雌鴨是件有風險的事，時常會被淹死，又或是被咬掉羽毛或啄傷眼睛
而且，有相當部分的雄性鴨子，會不顧雌性的意向，選擇霸王硬上弓。
一隻雌鴨被三隻雄鴨強迫交配
其實這種強迫交配的行為，在鳥類中還是比較少被發現的。
目前僅在鴨子和一些海鳥，如黑眉信天翁、細嘴鋸鸌等非雀形目鳥類和少數雀形目鳥類中出現。
但鴨子這個群體裡，強迫交配竟是那麼的頻繁。
科學家估計，鴨子們的交配行為中有高達35%的比例都是雌性被強迫的。
不過在動物界，這種強迫交配行為是可以理解的，屬於一種適應性的策略。
因為在生命的遊戲裡，只有那些繁殖成功率最高的個體，才是最後的王者。
只要多交配一次，雄鴨就多了一次將自己基因傳遞下去的機會。
在我們看來強迫交配確實粗魯,但也不失為一種可行的繁殖策略。
只是這對雌性鴨子來說，就不是什麼好事了。
孕育後代的子宮，本身就長在雌性身上，她們完全有權力選擇與哪只雄性鴨子交配。
相對來說，雌性不會太過在乎交配次數，她們更注重的交配質量。
畢竟，養育更優秀的後代才是它們的責任，挑選更優秀的雄性理所當然。
所以，為了防止癩蛤蟆吃上天鵝肉，雌性鴨子才進化出了如此崎嶇的生殖道。
這樣一來，就算是雄鴨的螺旋丁丁也難以讓雌鴨成功受精。
為了證明這一觀點，科學家還特意打造了四種不同的「陰道模擬管」。
它們分別為直線型、順時針螺旋型、逆時針螺旋型和折角（135度）型。
其中，後兩種分別為了模擬野鴨的生殖道中的逆螺旋結構和囊袋結構。
實驗表明，雄性在各種管道中能順利勃起的成功率分別為8/9、5/7、1/7、2/8。
無論是逆時針螺旋型，還是折角型，都能起到阻礙的作用。
直線型
順時針螺旋型
逆時針螺旋型
折角（135度）型
此外，在鴨子群體中的觀察，也發現了這麼個事實。
即便強迫交配率高達35%，但經強迫交配而產生的後代，卻只佔了所有後代總數的3%。
擁有如此九曲十八彎的生殖道，雌鴨將生殖權緊緊地握在自己手中。
不能阻止強迫交配的發生，但雌鴨依然能讓這些暴徒的基因無法傳遞下去。
而且，雄性丁丁的長度與雌性生殖道的複雜程度是有一定關聯的。
總的來說，當雄性鴨子的丁丁長度越長時，雌性的生殖道也就越崎嶇複雜，甚至到了讓陰道佔滿整個腹腔的程度。
不過，我們倒不用擔心鴨群繁衍後代的問題。
當遇到心儀的雄性對象，雌鴨完全是另外一幅面孔。
在鳥類中，交配確實是個技術活。
基本上都需要雌性的極力配合，才能提高受精的成功率。
為了配合她們所選擇的雄性伴侶，雌性硬尾鴨會主動採取一種特殊的體位。
例如，雌性會放鬆洩殖腔的肌肉。
這使雄性的生殖器能夠更充分地進入她們迷宮般的生殖道，讓精子射到卵子的附近，更易完成受精。
果然還是，同鴨不同命。
*參考資料
Herrera, AM, Shuster, SG, Perriton, CL & Cohn, MJ Developmental Basis of Phallus Reduction during Bird Evolution.Curr. Biol. (2013).
Brennan, P., Clark, C., & Prum, R. Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual conflict in waterfowl genitalia Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences .(2009).
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