六、生命現象是高度有序的,生物體通過與外界發生物質和能量交換表現出逆熱力學第二定律現象即熵減少的特徵。
熱力學第二定律指出在孤立系統中所有物系的自發過程都朝著物系內部的混亂度( randomness)增加,即物系的熵值( entropy)增大的方向進行。
與孤立系統向熵增大的方向恰好相反,生命系統的總熵值朝著熵減少的方向演化,生物體是一個開放的遠離平衡態的"耗散結構"體系,這種新的有序結構是靠不斷耗散物質和能量來維持的。生物體通過不斷與外界交換物質、能量、信息和負熵,從而有序度不斷提高,生命體系才得以動態地發展。
從鬆散的多肽鏈,能夠自發地重新摺疊成為具有生物活性的高度有序的天然構象的過程可以揭示生物體熵減的奧秘。肽鏈由無序到有序的轉變,是熵減的過程,那麼難道蛋白質的摺疊違反熱力學第二定律嗎?這個問題的答案在於兩種力的平衡,一種力是多肽鏈總是趨向處於混亂度最大的構象,相反的一種力是環境中的水分子總是趨向處於最高混亂度的狀態。在這兩種對抗力的平衡當中,關鍵的因素是疏水基。當肽鏈上的硫水基進入水中時,在疏水基的周圍形成一個新的界面,迫使這個界面上的水分子排列得比其在純水時更加整齊有序,這樣就需要消耗能量。所以在水溶液中疏水基外露的隨機鬆散的多肽鏈必然傾向於形成使硫水基避開水的構象,也就是疏水基周圍的水分子力求處於熵值達到最高的狀態。其結果是無規線團的多肽鏈轉變為高度有序的三級結構。當平衡時,即多肽鏈摺疊成天然構象時,環境中水的熵增,大於多肽鏈摺疊成天然構象時的熵減。這樣在由多肽系統(多肽鏈)和環境(水)所組成的孤立系統中的總熵變是正值,即孤立系統中有熵的淨增加。所以肽鏈的自發摺疊並不違反熱力學第二定律,蛋白質天然構象的穩定性是上述兩種對抗力巧妙地平衡的結果。
七、生物體表現出自我裝配和自組織特性。
每一種蛋白質都有自己特定的立體結構,各自按照一定的方式摺疊盤繞成獨特的天然構象,也就是說每種天然蛋白質的多肽鏈在空間所取的特定構象是它在生物體的條件下熱力學上最穩定的結構。每種蛋白質至少都有一種構象在生理條件下是穩定的,具有生物活性,這種構象稱為蛋白質的天然構象。
維持蛋白質高級結構的作用力是肽鍵氫鍵、側鏈氫鍵、離子鍵和疏水基相互作用。白質的高級結構決定於它的一級結構。蛋白質的三維構象是多肽鏈主鏈上的各個單鍵的旋轉自由度受到各種限制的總結果。這些限制包括胺基酸順序以及肽鍵的硬度即肽鍵的平面性質、Cα-C鍵和Cα-N鍵旋轉的許可角度,肽鏈中疏水基和親水基的數目和位置、帶正電荷和帶負電荷的R基的數目和位置以及溶劑和其他溶質等。在這些限制因素下,通過R基團的彼此相互作用以及R基團與溶劑和其他溶質的相互作用,最後達到平衡,形成了在定條件下熱力學上最穩定的空間結構,這樣就實現了複雜生物大分子的「自我裝配(self-assembly)」原則。
許多球狀蛋白質是由二條或多條肽鏈構成的。這些肽鏈之間並無共價鍵連接,每條肽鏈都有各自的一、二、三級結構。這些肽鏈稱為蛋白質的亞基( subunit)或原體( protomer)。由亞基構成的蛋百質稱為寡聚蛋自質,寡聚蛋白質具有的四級結構 ( quaternary structure)就是各個亞基在寡聚蛋白質的天然構象中空間上的排列方式。
蛋白質四級結構的形成也遵從「自我裝配」的原則。例如醛縮酶經酸處理後,它的四個亞基完全分開並伸展成無規線團。但當pH恢復到7左右時,亞基的多肽鏈能自發地重新摺疊成原來的三級結構並聚合成為具有催化能力的天然醛縮酶。這說明,寡聚蛋白質中多肽鏈的胺基酸順序不僅規定了它們的二、三級結構,而且也規定了它們之間接觸的幾何位置,使亞基互相精確地嵌合,緊密地締結成天然的四級結構。
生物體也具有自組織特性,僅以生物體代謝調節就可以較好地解釋這一特性。生物體內的糖、脂類、蛋白質、核酸等物質的代謝過程並不是孤立的互不影響的,生物體的新陳代謝是一個完整統一的過程,是在各個反應過程相互作用與相互制約下進行的。並且,錯綜複雜的代謝過程又是相互協調的,表現出生物機體對其代謝具有調節控制的機能。
生物體內的代謝調節機制,隨著生物的進化,調節機制也隨著發展。生物神經系統不斷發展,神經的調節也隨著不斷發展。比神經調節原始的代謝調節,乃是激素的調節。而最原始也是最基本的代謝調節,則是細胞內部的調節。因此生物體內的代謝調節,在三種不同水平上進行即(1)神經調節,(2)激素調節,(3)細胞內調節。
細胞代謝的調節,主要是通過控制酶的作用而實現的。這種「酶水平」的調節機制,是最基本的調節方式。激素和神經的調節是隨著生物進化,變展而完善起來的調節機制但是它們仍然是通過「酶水平」的調節而發揮其作用。所有這些調節機制都受到生物遺傳因素的控制,由生物遺傳特性所決定的。
生物體的自組織特性還反映在生物細胞遺傳物質DNA自我複製等方面。
八、生物體生物大分子有序聚集促使其生物效用幾何級激的增特徵,實現生命結構與功能質的飛躍。
DNA雙螺旋結構是很穩定的。主要有三種力量使DNA的雙螺旋結構維持穩定。一是互補鹼基對之間的氫鍵,它在使四種鹼基形成特異的配對上雖然是十分重要的,但並不是使DNA結構穩定的主要力量,因為氫鍵的能量是十分小的,DNA分子中鹼基的堆集( stack)可以使鹼基締合, 產生鹼基堆集力( base stacking forces)是使DNA結構穩定的第二種力,也是主要的力。鹼基堆集力是由於芳香族鹼基的π電子之間相互作用而引起的,DNA分子中鹼基層層堆集,在DNA分子內部形成了一個疏水核心( hydrophobic core),核心內幾乎沒有游離水分子,所以使互補的鹼基之間形成氫鍵。第三種使DNA分子穩定的力是磷酸殘基上的負電荷與介質中的陽離子之間形成的離子鍵。可見DNA分子中的鹼基聚集而產生的堆集力,是維持DNA的二級結構穩定的主要力量。此外真核細胞染色體DNA中所含的大量高度重複核苷酸系列,主要分布在染色體的著絲點附近,可能與維持染色體結構有關,這也揭示高度重複核苷酸系列的有序集聚穩定了染色體結構,保持了真核生物物種的穩定性。
生物體的一條或者多條多肽鏈除了通過自我組裝成具備活性功能的二、三甚至四級結構蛋白質以外,還通過與DNA、RNA結合形成核蛋白,與磷脂、膽固醇等結合形成脂蛋白,與半乳糖、甘露糖等結合形成糖蛋白,與鐵卟啉結合形成血紅蛋白,與鎂卟啉結合形成葉綠蛋白,與黃素腺嘌呤二核苷酸結合形成黃素蛋白類如琥珀酸脫氫酶,與Fe和Cu結合形成細胞色素氧化酶等有特定活性功能的複合蛋白質。它們之間的結合不是簡單的堆積,而是通過共價結合實現了蛋白質功能例如酶活性質的飛躍。
採用溫和的條件小心地從細胞中分離核糖體時,可以得到3-4個甚至上百個成串的核糖體,稱為多核糖體( polyribosome)。多核糖體是由一個mRNA分子與一定數目的單個核糖體結合而成的,兩個核糖體之間有一定的長度間隔,為裸露的mRNA,它對核糖核酸酶敏感。所以多核糖體的外觀呈念珠狀。每個核糖體可以獨立完成一條肽鏈的合成,所以這種多核糖體可以在一條mRNA鏈上同時合成幾條肽鏈,這就大大提高了翻譯的效率。
三羧酸循環的第一個反應是丙酮酸的氧化脫羧反應,將丙酮酸轉變為乙醯輔酶A的複雜反應,它是連接酵解和三羧酸循環的中心環節,丙酮酸氧化脫羧反應是由丙酮酸脫氫酶複合體催化的。這個氧化脫羧作用需要三種不同的酶和六種輔助因素,其輔助因素有HSCoA、FAD、NAD+、硫辛酸、焦磷酸硫胺素和Mg2+。催化脫羧基作用的第一個酶是丙酮酸脫氫酶,必須有TPP+, Mg2+和硫辛酸存在。催化第二步和第三步反應的酶依次是硫辛酸轉乙醯基酶和二氫硫辛酸脫氫酶。因此丙酮酸脫氫酶複合體是一多酶複合體系。在糖代謝中,從丙酮酸氧化脫羧生成乙醯CoA是一關鍵性不可逆步驟,同時也受到多種因素的調節控制。這三個酶形成酶複合體,使得丙酮酸脫氫酶的產物直接成為硫辛酸轉乙醯基酶的底物,硫辛酸轉乙醯基酶的產物直接成為二氫硫辛酸脫氫酶的底物,三個酶之間的產物與底物無縫銜接確保反應不可逆地順利進行同時也提高了生化反應的效率。可見多酶複合體不僅是不同酶之間簡單的空間聚集,更是通過有序的聚集和相互協作派生了新的生理功能,也更加方便細胞中的相關活性因子對這一關鍵能量代謝步驟實施整體調控。
九、生物對環境因素表現出高度的適應性,也能影響環境、生物體都有應激性。
生物的生存受到很多種生態因素的影響,這些生態因素共同構成了生物的生存環境,生物只有適應環境才能生存。生物與環境之間是相互依賴、相互制約的,也是相互影響、相互作用的。生物與環境是一個不可分割的統一整體。
在一定區域內的生物,同種的個體形成種群,不同的種群形成群落。種群的各種特徵、種群數量的變化和生物群落的結構,都與環境中的各種生態因素有著密切的關係。
在各種類型的生態系統中,生活著各種類型的生物群落。在不同的生態系統中,生物的種類和群落的結構都有差別。但是,各種類型的生態系統在結構和功能上都是統一的整體。
十、生物表現出不斷演變和進化的趨勢;
病毒是目前已發現的最小生命單位。分為兩大類:核糖核酸病毒與脫氧核糖核酸病毒。病毒的常見結構有套膜、纖突、衣殼和衣粒等。衣殼是由蛋白質組成,包在病毒的外面,主要起保護作用,防止核酸酶的破壞。衣粒是組成衣殼的具有特殊形狀的亞單位,其化學成分為蛋白或核蛋白。有些病毒外面還有一層套膜,由脂蛋自構成,包圍著衣殼。在套膜表面伸出的突起為纖突。
原核生物的種類很多,從支原體、細菌、放線菌到藍藻。它們的結構有細胞壁、細胞膜、細胞質和核區。核區的DNA成環狀,有一處附著於質膜上,DNA還沒有與組蛋白結合。
原核生物與真核生物雖然有不少差別,但兩者之間,仍有不少共同性,它們之間是有明顯的親緣關係。
經典說認為細胞內的細胞器和細胞核的形成是由原始的原核細胞,通過一系列DNA的複製和質膜的內折,形成雙層膜的結構,再經結構的分化和複製功能的消失,就形成了現代真核生物。
現在內共生現象,在自然界中還相當普遍,這也是對這一學說有力的支持。
生命的起源,必然是通過化學的途徑實現的。蛋白質、核酸等複雜分子以及其他重要的生物化合物並不是偶然形成的,而是由於愈來愈趨複雜的有機物在地球表面化學進化的結果。
從有生單體過渡到有生多體,由化學進化的角度來看,這一步是更難做到。關於兩類生物多聚物、核酸和蛋白質的形成,究竟那個先發生或者同時發生,還沒有得到最後的論證。
地球上生命的起源是有規律的。攜帶遺傳密碼的多核苷酸和帶催化功能的多肽之間的偶聯,以及各種代號的出現並不是偶然的,而是由各種核酸鹼基和胺基酸的特殊化學性質決定的。
細胞起源的原始次序,大致如下:胺基酸→原型蛋白→原型細胞→原型細胞的增生和選擇→細胞→細胞的增生與選擇。
細胞核、線粒體和葉綠體雙層膜的進化,有幾種看法:(1)內膜與外膜的起源相同,都由質內褶而成;(2)內膜與外膜的起源不同。按內共生說的觀點,線粒體和葉綠體來源於共生生物的細胞膜;按非共生說的看法,線粒體、葉綠體和細胞核的內膜都由細胞膜內褶而來;所有的外膜都起源於內質網。
細胞