作者：胡若成(北京大學生命科學學院)
來源：《知識就是力量》雜誌
我們現在所能見到的鳥類均沒有真正意義上的牙齒，取而代之的是角質喙，但是鳥類的祖先——恐龍類爬行動物卻是長有牙齒的。在一億多年的漫長演化歷程中，鳥類是如何搞丟了牙齒呢？這是個看似簡單卻十分難回答的問題，也是鳥類演化研究中的前沿熱門問題，截至目前仍沒有公認的統一答案。故事將從第一隻鳥和第一隻沒有牙齒的鳥講起，介紹解答鳥類牙齒消失之謎的各種假說，大家可以沿著這個故事，去攀登鳥類演化的科學高峰！
第一隻無齒鳥和最後的有齒鳥
要弄清楚鳥類牙齒消失之謎，必須先從鳥類的起源演化說起。鳥類起源於約1.5億年前的侏羅紀小型恐龍類動物，在活過約6500萬年前的白堊紀末期生物大滅絕後，快速輻射演化出了各種不同的現代鳥類。現如今，地球上生活著約40個目，12000種不同的鳥類，而它們卻都沒有真正的牙齒（指由表皮和真皮共同發育來的牙齒）。
始祖鳥長期被認為是「第一隻鳥」，但其實它屬於恐爪龍類，具有真正的牙齒和沒有癒合的尾巴。(圖片來源/美國自然歷史博物館）
傳統意義上，人們將發現於1860年的始祖鳥類動物定義為最早的鳥。始祖鳥具有牙齒、羽毛和翅膀，以及沒有癒合的尾巴，具備恐龍和鳥的雙重特徵，迄今為止被認為是連接恐龍和鳥類的關鍵環節，也是鳥類的起源。不過，最新的研究顯示，生活在1.5億年前的始祖鳥並不是鳥類的祖先，而只是恐爪龍類，屬於非常規進化的帶羽毛的恐龍。鳥類的祖先則應該是以耀龍和擅攀鳥龍為代表的手盜龍類，它們同樣具有羽毛，頜骨前部也具有牙齒。這意味著在恐龍向鳥類演化的過程中出現了兩個分支，一個分支是恐爪龍類，但它們最後完全消失在地質史的長河中。另一分支是手盜龍類，它們隨後演化出了多種多樣的鳥類。不過，這兩類演化的中間物種都是具有牙齒的。
很快，第一隻沒有牙齒的鳥類出現了，那就是1993年出土於中國遼寧北票的孔子鳥類（模式種為聖賢孔子鳥）。依據出土地層推算，孔子鳥類生活在約1.25億年前的晚侏羅紀至早白堊紀時期。這件比鴿子略大的標本上沒有牙齒，取而代之的取食工具則是套在頜骨前部的角質喙形結構。孔子鳥的尾骨癒合，形成了與現代鳥類一致的尾綜骨，相比於手盜龍類，孔子鳥類已經具有進化的特徵。
孔子鳥類被看作是最早沒有牙齒的鳥類
具有先進的尾綜骨，沒有牙齒，那麼孔子鳥就是現代無齒鳥類的祖先嗎？答案仍然是否定的。儘管具有諸多與現代鳥類一致的特徵，但孔子鳥的胸骨仍然不發達，缺乏現代大多數鳥類為飛行而具備的龍骨突，並且它的頭骨具有兩個顳孔——這是更接近爬行動物的特徵。所以，孔子鳥類僅僅是已全部滅絕的古鳥亞綱的成員。
讓我們沿著鳥類演化的道路繼續向前走。除了古鳥亞綱，在演化樹上還有更先進的兩類鳥：反鳥類（得名於肩膀部分的連接方式與現代鳥相反）和今鳥類（它們是包括現代鳥類在內的真正的鳥，狹義的「鳥綱」）。鳥類演化到這裡，奇怪的事情卻發生了：早已在孔子鳥上消失了的牙齒又在更先進的類群裡重新出現了！無論是反鳥類還是今鳥類中的黃昏鳥目，燕鳥目和遼寧鳥目，它們都具有牙齒，而其他今鳥類，卻又都沒有牙齒。換言之，反鳥類和今鳥類的三個目，就是最後的有齒鳥類。這些最後被牙齒武裝的鳥，都沒有逃過白堊紀末的第五次生物大滅絕，和它們的恐龍祖先一起，消失在巨大的隕石撞擊之中。
百家爭鳴話鳥牙
從鳥類的演化分支和有無牙齒的特徵來看，大部分的中生代（三疊紀，侏羅紀和白堊紀）鳥類都是具有牙齒的，但是較為古老的孔子鳥沒有牙齒，而較為先進的反鳥類和黃昏鳥類卻有牙齒，這種無規律的變化給研究牙齒消失之謎的科學家們設置了重重障礙。
最早提出假說的是荷蘭古生物學家海爾曼，他在出版於1926年的專著《鳥類的起源》中認為，角質喙的出現替代了牙齒的功能，牙齒失去了作用便消失了。這種假說雖然帶有濃重的「用進廢退」的色彩，但是長期以來卻沒有人質疑。不過通過前文的介紹，我們很容易就能發現這個假說的不足之處：它無法解釋既然孔子鳥已經用角質喙代替了牙齒，為什麼更先進的後代——反鳥類和黃昏鳥類卻仍具有牙齒？
圖為黃昏鳥的骨骼化石，嘴中有數目眾多的鋒利牙齒。(圖片來源/維基百科)
反鳥類中的伊比利亞鳥復原圖，它的嘴部還長有細小的牙齒。
另一種廣為流傳的假說認為，相比於套在頜骨表面的一層角質喙，數量繁多且凸出頜骨的牙齒會增加鳥的體重，增大空氣阻力，從而不利於鳥類的飛行，因此有齒鳥便逐漸競爭失敗，被淘汰掉了。這種假說看似很有道理——畢竟鳥類演化的一大主流方向便是減重、減阻。但是，從孔子鳥出現的晚侏羅紀到有齒鳥滅絕的白堊紀末，有齒鳥和無齒鳥可能共存了長達6000萬年的時間，且在此期間新出現的鳥類物種絕大多數也還是有齒鳥。如果無齒鳥在飛行上真有如此巨大的優勢，情況應當反過來：無齒鳥快速繁盛，快速競爭過有齒鳥才對。
現代技術的發展為探索這個問題提供了有力的幫助。2020年9月，香港大學文森特·米勒新發表了一篇論文，文中運用雷射激發螢光技術，通過分析孔子鳥的頭骨和角質喙結構後指出，孔子鳥類的所謂「角質喙」，其實和現代鳥類真正的角質喙只是看起來相似，但實際層次結構完全不同。這一研究結果暗示，孔子鳥類只是演化樹上的一根旁支，而它失去牙齒長出假「角質喙」也只是演化過程的一個美麗的意外，和現代鳥類失去牙齒並沒有演化上的因果關係。如果拋掉孔子鳥類，當我們再次梳理鳥類演化分支，時間線就順暢許多：鳥類的牙齒，是直到現代今鳥類身上才真正消失的。而至於黃昏鳥目這類具有牙齒的今鳥類，研究認為，黃昏鳥的祖先並沒有牙齒，它的牙齒是自己重新長出的，而它的牙齒也只是為適應黃昏鳥捕魚的食性而二次演化。
那麼究竟是什麼因素決定著鳥類牙齒的有無呢？2014年，加利福尼亞大學馬克·斯普林格教授發表的一項針對48種類群現存鳥類的全基因組研究或許提供了答案。研究發現，脊椎動物牙齒的生長被6個基因組成的基因集所控制，有的基因控制牙釉質層的形成，有的基因控制牙本質的生長。基因時間溯源分析表明，這6個基因集可能早在1.16億年前的鳥類祖先中就全部或部分的失去了活性，導致鳥類的牙齒結構越來越簡單，最終到完全消失。這一假說也得到了解剖學證據的支持，中國科學院李志恆副研究員在對包括反鳥類，今鳥類在內的許多滅絕鳥類牙齒的微結構進行研究後發現，它們牙釉質下的多孔罩層逐漸消失了，這也就意味著牙齒是在逐漸退化，最終導致鳥類喪失了生成牙釉質的能力，牙齒便不能再生長。
難逃泥潭龍（復原圖）
(圖片來源/維基百科)
科學的探究是無止境的，針對基因突變論的假說，首都師範大學王爍博士也有不同的看法。他發現了一種奇妙的恐龍——難逃泥潭龍，這種恐龍剛出殼時具有42顆牙，而半歲時便只剩下34顆牙了。王爍博士認為，如果牙齒消失真的是由基因突變導致的，那麼在一個具體的動物個體上只會是要麼長牙要麼沒牙，類似於非此即彼的特徵，絕會出現牙齒越來越少這種連續變化的情況。對於鳥類牙齒消失這一問題，王爍博士的看法是，由於鳥類發育時間和速率一致，也就是說相比於恐龍祖先，鳥類在發育時少走了一步，沒有長牙齒而已。相關的基因並不是突變消失了，只是沒有發揮應有的功能。
牙齒消失可能不是一次性事件
以往的研究和假說認為，除孔子鳥外，現代鳥類牙齒的消失應該是一次性事件，即有一類鳥牙齒消失之後，它所有的後代鳥類也都失去了牙齒。換句話說，所有無齒的現代鳥類具有同一個共同的祖先。不過，2019年一項新發表的研究則推翻了這一重要共識，從而打開了鳥類牙齒演化研究的新篇章。
這項由著名古鳥類學家周忠和院士領導的研究認為，牙齒退化在鳥類不同演化中發生了多次，無齒鳥們沒有統一的共同祖先。有的鳥類牙齒是在頜骨中從前向後退化的，有的鳥類則是由後向前逐漸退化。鳥類角質喙也是多次出現的。已有的化石表明，大量中生代鳥類支系獨立演化出了喙的結構，因此，角質喙的出現並不是牙齒退化的原因。這些顛覆性的結論告訴我們，牙齒的有無並不是鳥類演化的關鍵特徵，不同的古鳥類在適應環境的過程中都不約而同的退化掉了牙齒，從而形成了現代鳥類無齒的現象。而現代不同的鳥類依靠形態多樣的喙來完成捕食，也就不再依靠牙齒。
紅腹錦雞，代表陸禽，具有短而彎的喙。
灰臉鷹，代表猛禽，具有帶鉤的喙。
棕頸犀鳥，代表攀禽，具有巨大的喙
黑鸛，代表涉禽，具有長而直的喙。
我們在前文討論的鳥類牙齒中所說的牙齒，指的是由表皮層和真皮層共同發育而來，具有牙釉質、牙本質、牙神經等完整結構的牙齒。但是，牙形結構並不止這種完備的牙齒這一種形式。實際上，許多滅絕鳥類和現代鳥類都長有「牙」，不過大多數均為喙部的尖狀角質突起，與其他脊椎動物的牙齒完全不同。比如生活在250萬年前更新世的大型古鳥類——偽齒類，其頜骨便具有一列長長的牙狀凸起。現代鳥類當中，灰雁，企鵝，秋沙鴨等也具有類似的顎部凸起，這均是為了適應食性而產生的特殊結構。
地球具有數十億年的歷史，大自然奧妙無窮，生物們為了適應環境的變化，新的特徵產生，舊的特徵消失，演化出地球上豐富多彩的生物多樣性系統。演化沒有方向，沒有意志，卻永遠充滿了謎一樣的魅力。
（責任編輯 / 陳天昊 美術編輯 / 劉伊娜）
來源：知識就是力量
編輯：觀山不易