北美大陸上生活著一種非常著名的蝴蝶——帝王蝶（Monarch Butterflies 學名大樺斑蝶），它長著一對長達幾十公分的翅膀，翅膀顏色以金色為主，呈王冠狀，因此被人們稱作「帝王蝶」。這些在北美和加拿大夏日的田野上翩翩起舞的彩蝶不知迷倒了多少痴情男女，這其中也包括了1911年出生在加拿大多倫多的男孩弗雷徳（Fred Urquhart），他從五歲起就成了蝴蝶迷。可是弗雷德生活的地方夏日苦短，漫長的冬季白茫茫大地一片真乾淨，見不到色彩絢麗的蝴蝶成了少年弗雷徳之煩惱。
P1)帝王蝶（Monarch Butterflies 學名大樺斑蝶）
「冬天帝王蝶去了哪裡？」這個著名的「蝴蝶之問」從此終生伴隨著弗雷徳。弗雷徳長大後成為了動物學教授，他找了一位帝王蝶女粉絲作終生伴侶，這對夫妻把他們的一生貢獻給了研究帝王蝶的事業。從1937起，開始了長達38年尋找帝王蝶冬天遷徙之謎的科學探索。
為了尋找帝王蝶冬天的行蹤，以當時的技術手段，只能對帝王蝶做記號著手。弗雷徳化了好幾年的功夫才找到了合適的標籤和膠水，這種貼在翅膀上的小標籤既不能妨礙蝴蝶的飛行，又必須能「經風雨、見世面」。
弗雷徳對數以千計的帝王蝶貼了標籤，為了追蹤和紀錄這些帶著標籤的帝王蝶，他又創建了昆蟲遷徙協會（即今日的 Monarch Watch 組織）。該協會在北美有數千會員，為尋找遷徙路線他們對幾十萬帝王蝶貼上了標籤。該協會的志願工作者們在當時被稱為「citizen scientists」，這不就是正版的「民科」嗎？原來美國才是「民科」的策源地啊，呵呵。其實「民科」真不該是一個貶義詞，在特定的環境下，對某些研究項目而言（但肯定不包括相對論），「民科」應該可以大有作為的。
於是男女合作、老少攜手，一場對帝王蝶越冬遷徙研究的全民運動蔚然成風。十分耕耘，百分收穫，在「民科」的大力支持和配合下，弗雷徳取得了大量帝王蝶飛行的數據。這些數據轉成了牆上大地圖上的紅色的斑點，漸漸地，帝王蝶從加拿大、美國東北和中西部向西南越冬遷徙的路線圖越來越清楚地呈現出來了。這條遷徙路線跨越美國版圖消失在德克薩斯州與墨西哥的邊界一帶。戰役進入攻堅階段，1972年弗雷徳的妻子在墨西哥的報紙上登載廣告，請求墨西哥的志願者協助查找帝王蝶越冬的最後棲息地。
P2)帶有標籤的帝王蝶
P3)帝王蝶遷徙路線圖。本文只討論北美東部的帝王蝶遷徙
很快，一個住在墨西哥的美國「民科」（Ken Brugger）和他的墨西哥妻子決定投入該項科研項目，他們開著旅行房車拿著帝王蝶的照片，在墨西哥中部山區搜索。但當地的山民並不配合，因為山民們認為一年一度準時回歸的帝王蝶是他們已故親人的靈魂，他們不願外人去打擾這些歸魂。經過二年多的努力，這兩位「民科」終於取得了突破，他倆為這項科研作出了重大貢獻。1975年1月9日晚上，弗雷徳收到了Ken的振奮人心的電話：「We have located the colony!」。他怎麼也控制不住自己的激動，他說我們找到了它們——有千萬隻以上的帝王蝶聚集在高山上一大片常綠的歐亞梅爾衫樹上。
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帝王蝶越冬的棲息地在墨西部中部米卻肯州三千米的高山叢林中，這個地方距離它們遷徙的起點有四千多公裡以上。1976年1月9日，弗雷徳不顧年老體衰登上了這片帝王蝶越冬的群峰，親眼見到了千千萬萬、重重疊疊合抱著衫樹冬眠的帝王蝶，他終於園了自已近六十年的追蝶夢。就在那一刻，當弗雷徳上上下下掃視著擠滿在樹幹上的帝王蝶時，一根不堪重荷的樹枝斷落在他的腳旁，忽然看見地上的一隻蝴蝶的翅膀上有標籤，拾起標籤，上面的代號為「PS 397」！隨行的國家地理雜誌記者立即把這歷史性事刻永遠地定格了下來。
P7)標籤「PS 397」！歷史性時刻-國家地理雜誌記者所攝
後經證實，「PS 397」是密尼蘇達州一個高中生「民科」做的標籤，這隻蝴蝶化了二個月，飛行三千二百多公裡到達這個越冬地！在上億隻蝴蝶中能發現一隻帶標籤的是多麼不容易，而恰恰又是被弗雷徳親手找到，有時候奇蹟還真能發生。這隻標籤對於弗雷徳而言，就像物理學家在麥可遜實驗結束後證實光速是個常數C，就像數學家證明費爾馬大定理而作的最後一個算式。對於弗雷徳，這個標籤真比一張中了千萬元頭奨的彩票還要珍貴。
千千萬萬隻處在半冬眠狀態的帝王蝶合抱著杉樹、覆蓋著山坡，它們正在養精蓄銳，開春後準備重返北美的原野。望著這漫山遍野的帝王蝶，弗雷徳不禁思緒萬千，那美豔輕盈的翅膀怎麼能荷載著帝王蝶飛越千山萬水到達萬裡外的越冬地？更為不可思議的是，帝王蝶春天裡向北遷徙，秋天中越冬南返，它們要通過四代的接力才能完成此項壯舉，也就是說，飛越上萬裡的到達墨西哥越冬地的帝王蝶生前從未到過這裡，它們究竟又是依靠什麼機制萬裡飛渡不迷路？弗雷徳提出了一個著名的猜想，他的原話是：「Certainly some instinct or programming is involved.」他認為帝王蝶生命中一定有種編碼，是這種編碼和程序指揮著帝王蝶萬裡飛行不迷路。
行文至此，說的都是已經過去了的故事，本文的重點從這裡才真正開始。就在一星期前，2016年4月14日，BBC的一則新聞的題目是：「Great monarch butterfly migration mystery solved」（帝王蝶遷徙之謎被破解），該新聞對美國華盛頓大學的一個研究小組發表在「細胞」雜誌上的論文作了宣傳報導[1]。我覺得該項研究是為弗雷徳猜想作了最完美的證明。
最新的研究證實：帝王蝶越冬遷徙的導航依靠的是經生物時鐘訊號校正過的太陽方位，它們一路西南行，早上沿著太陽右邊向前飛，下午靠著太陽左邊飛。
P8)太陽GPS
事實上科學家對此早有所知，他們不僅知道帝王蝶依靠太陽導航，而且導航中必須有生物時鐘參與，而且他們還知道時鐘訊號生成在帝王蝶的兩根觸鬚上，因為觀察表明缺失觸鬚的帝王蝶只會轉圈亂飛。研究人員把蝴蝶分成兩組，一組把黑漆塗在觸鬚上，另一組塗透明漆，結果前一組轉圈亂飛，後一組飛行定向功能完全正常。由此可知，蝴蝶的觸鬚中有感知太陽光的能量和光譜的感應器，並由此產生對應著晝夜的生物時鐘訊號。
華盛頓大學研究小組的主要工作是確定了帝王蝶導航系統的輸入訊號的來源，找到了導航系統對這些輸入訊號的處理方式，並以此構建了有六個神經元組成的模型。這個模型能夠在白天根據太陽的光強和方位產生穏定地指向西南的導航輸出訊號。
P9)太陽GPS的輸入訊號分析
導航系統中用了兩組輸入訊號，它們分別是：
1）帝王蝶右複眼和前複眼的兩個光度感應訊號。這兩個訊號分別作為神經元NS1和NS2的放電頻率訊號（見圖9右B2）。
2）帝王蝶觸鬚中的 per, tim, 和cry2三個生物電訊號。其中cry2作為神經元NCLK1_C的放電頻率訊號，而 per/tim 作為神經元NCLK2的放電頻率訊號，NCLK1為一個常數減去NCLK1_C，NCLK2_C是NCLK2的反相位函數（見圖9左A3）。
Il=D1+D2 D1=NCLK1-NS1
Ir=-D1-D2=-Il D2=NCKL2-NS2
由上面簡單公式處理後產生的訊號I就是該導航模型的控制輸出訊號，更多細節請讀注1原文。由該模型所作出導航軌跡與帝王蝶遷徙觀察數據吻合。從該模型分析可得出，正午時導航方向正確穩定，清早和傍晚導航誤差較大，這些結果與帝王蝶遷徙行為一致。簡單地改變上述六個神經元的組合，模型也可以用於模擬帝王蝶春天后開始的向北遷徙行為。模型的建立清楚地解釋了帝王蝶依靠「太陽GPS」萬裡遷徒的導航機制，模型也為蝴蝶和其它昆蟲的導航研究提供了基礎平臺。如果弗雷徳能感知該項最新研究成果，我想他一定會含笑九泉。
帝王蝶越冬萬裡遷徙的路線和導航機制已經分析清楚，故事本可到此結束，但仍有一個迷思困擾著我：究竟是一種什麼樣的力量推動著帝王蝶做出萬裡長徵的壯舉？我們當然知道北美冬天的嚴酷氣候迫使它們返回南方避寒，但是為什麼過冬後又要返回北方，一年又一年，累不累？
看似荒唐來回飛，背後全是辛酸淚。現在可以確知，墨西哥中部山區就是帝王蝶的原生地。帝王蝶的幼蟲完全依賴於一種稱為乳汁草（Milkweed ，又叫馬利筯）的植物，吃了這種有毒植物並躱在氣味難聞的草葉中的帝王蝶幼蟲方可避免各種天敵的進攻。而當地高山上的杉樹和氣候又為帝王蝶半冬眠狀態提供了最佳場所，所以這塊土地就是帝王蝶生命的搖籃和故鄉。故鄉雖好，但故鄉太小，更無奈的是乳汁草太少。一切物種圖生存求發展的根本是擴大種群的規模，大量繁殖才是硬道理！大量繁殖的基礎是尋求大片的乳汁草，在最後一次冰河期結束後，隨著冰雪向北退縮，原產地為墨西哥的乳汁草不斷地向北美挺進，向前、向前、帝王蝶的隊伍也跟著乳汁草向前進。
早春，從墨西哥越冬棲息地甦醒過來的帝王蝶先忙於婚配，然後雌蝶急急地飛向北方——美國的德州，把受精卵灑向大片的乳汁草地。第一代帝王蝶幼蟲最大限度地消耗完當地乳汁草資源後，成熟後的帝王蝶接著向北飛行，找到更大片的乳汁草資源後，緊接著繁殖下一代。帝王蝶從春天開始，分三個波次攻擊前進，最後攻佔加拿大的大片乳汁草地。通過三代繁殖，帝王蝶種群的規模以幾何級數增加，個體數量可達幾十億以上！出生在加拿大的第四代的帝王蝶破繭化蝶時已經是夏末時分，儘管整個種群已經發展成超級規模，但災難卻在向它們慢慢逼近。這時候的帝王蝶頭腦十分清醒，它們不會迷戀婚配，它們抓緊時間吃飽撐足，為萬裡躍進作好充分的準備。氣候稍有變化，這第四代帝王蝶肩負起整個種群生存的重負，萬裡挺進，把帝王蝶的薪火和希望帶回它們的龍興之地，為來年新的輪迴作拚死一博。
帝王蝶一年四代一個輪迴，代代都有不同的責任和追求，前三代不顧一切把種群做強做大，第四代絕地反擊把種群領出險境。肩負越冬遷徙的第四代是最為英雄的一代，它們為了整個種群的最高利益向著南方、向著故鄉，飛越萬裡不後悔。秋天黃昏的北美原野上，「落霞與群蝶齊飛，秋水共長天一色。」百萬帝王蝶遮天蔽日萬裡遷徙是這個世界上嘆為觀止的自然奇蹟，感謝帝王蝶向我們昭示著生命的真正價值，也謝謝它們把我們生活的星球點綴得如此豔麗多彩。
P10)
P11)
[1]Neural Integration Underlying a Time-Compensated Sun Compass in the Migratory Monarch Butterfly
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