【論文題目】 Ecoevolutionary dynamics of carbon cycling in the Anthropocene
【期刊名稱】 Trends in Ecology & Evolution, 2018, 33: 213–225
【全文連結】 https://doi.org/10.1016/j.tree.2017.12.006
【第一作者】 J. Grey Monroe
【通訊作者】 J. Grey Monroe
【作者單位】 科羅拉多州立大學農業科學和病蟲治理
亮點
1、全球氣候變化正在改變自然選擇，並改變生物性狀的演化軌跡。
2、碳循環和其他生態系統功能是由生物性狀介導的，這些性狀受到演化過程的影響；但是，生物演化過程尚未包含在當前全球碳循環模型中。
3、近期，在幾種生物中觀察到碳循環性狀的快速演化，這表明演化對氣候變化響應可能會改變碳循環，並最終影響大氣中的二氧化碳。
4、碳循環性狀的演化可能會產生特別重要的生態演化反饋，對這些反饋的理解將需要演化、生態系統和氣候科學的更大整合。
摘要
氣候變化正在改變全球範圍內的自然選擇，這可能會改變碳循環相關性狀的演化軌跡。本文中，作者分析了碳循環性狀演化的必需組分、從根本上驅動全球碳循環的變化，並將這些組分整合到生態演化動力學的框架中。最新的證據表明，人類世碳循環性狀演化以及對大氣中CO2的顯著影響。還識別了演化、生態系統和氣候科學家之間進一步合作的方向，進而研究這些生態演化反饋動態，並確定這種演化是否最終會加劇或減緩當前大氣CO2上升的趨勢。
地球進入了一個新的地質時代，即人類世，其特徵是迅速升高的大氣CO2濃度和不斷變化的環境。對於許多物種而言，這些變化將施加強大的選擇壓力，而持久性則需要適應，這些都直接或間接地影響了功能性狀的演化，即那些表徵生物對環境的生態作用和影響的性狀。鑑於越來越多的證據表明，應對氣候變化的性狀演化可能會改變關鍵的生態系統過程，其中包括了碳循環，因此，了解這些演化軌跡至關重要。因為生物性狀會決定碳是存儲（匯）還是最終釋放（源）到大氣中，因此，描述碳循環如何受性狀演化影響尤為重要。除了探索物種是否會通過對不斷變化的環境的演化適應而持久存在之外，還必須研究生物碳循環性狀將如何隨物種的適應而演化，以及碳循環性狀演化對環境變化響應的後果。
本文中，作者研究了當代演化通過改變碳循環生物性狀，進而影響全球碳循環和存儲的潛力。作者首先研究了碳循環是如何由生物性狀和演化介導的。然後，討論了氣候變化導致的自然選擇壓力，以及這種選擇可以作用的碳循環性狀的遺傳變異程度。接下來，作者總結了人類世期間這些性狀發生快速適應性演化的可能性。最後，作者總結了證據和方法來研究當代碳循環性狀演化的方向和幅度，以及對全球碳循環的影響。本文介紹的工作揭示了生態系統科學與演化生物學之間綜合交叉的進展，並為進一步研究提供了有價值的方向。我們認為響應氣候變化的碳循環性狀的演化表現出重要的生態演化反饋動力學，這為研究全球碳循環和存儲提供了有用的框架。
地球上碳循環主要由生物體介導的過程控制（圖1）。光合作用和呼吸作用具有全球最大通量的碳循環過程，光合作用的碳轉移量是所有人類來源總和的20倍還多（圖2D）。如果所有其他通量保持恆定，則全球光合作用僅增加或減少2%，這就將抵消或成倍加快目前大氣CO2的增加速度。因此，全球碳循環將受到光合作用和/或呼吸變化的顯著影響。這些變化受諸如碳利用效率、碳固定效率、生長速率、營養化學計量學等性狀以及新陳新陳代謝的影響。
圖1 碳循環的性狀介導過程。
在全球碳循環中，生物是造成生物和非生物碳庫（方框）之間最大碳通量（箭頭）的原因。這些通量是性狀介導的，並可能受光合作用、呼吸作用、碳儲存或消耗以及降解性狀（箭頭）的影響。基於性狀的生態系統觀點揭示了特定生物性狀（圓形）和碳通量之間的整體關係。通過研究這些碳循環性狀將如何響應氣候變化而演化，我們可以考慮適應性如何影響碳循環和未來大氣的CO2濃度。圖片由NOAA和USDA提供。
圖2 光合作用對全球碳循環的貢獻和演化潛力。
（A）藻類和其他浮遊植物約貢獻了全球光合作用的40％，並提供了有用的模式生物，以用於實驗研究響應氣候變化相關選擇壓力的碳循環性狀的演化。（B）長達十年的中宇宙實驗發現，與環境溫度下的種群相比，升溫條件下的萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）的種群淨光合作用演化了3.5倍。（C）從太空觀察到的水生和陸地光合生物的豐度。（D）光合作用是全球碳循環中最大的通量，其轉移量是人為釋放碳源的20倍以上。光合作用或其他生物介導的碳循環通量即使發生微小變化，這產生的潛在影響也是巨大的。在碳循環性狀中參數化基因型分化的地球系統模型可以改善對大氣CO2濃度變化的預測。
大氣中CO2濃度是所有碳循環過程的最終結果。如果光合作用和呼吸作用等量的發展，則對大氣CO2的累積影響可能為0，但如果光合作用和呼吸作用以不同的速率發生，則這種影響就增加。最近，這些演化速率已經在萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）中進行了定量分析，該衣藻是水生自養生物，這一類水生自養生物幾乎貢獻了全球光合作用的一半（比如浮遊植物）。在高溫環境長達十年的室外中型實驗中，萊茵衣藻淨光合作用增加了3.5倍，即光合作用和呼吸作用之間的差值（圖2）。該實驗的結果表明，由於適應氣候變暖而導致的自養性狀演化對光合作用的增加大於呼吸作用，因此，這可能導致大氣CO2的負反饋，使CO2增長速率降低（圖3）。
圖3 生態演化反饋循環，該循環因為響應氣候變化的碳循環性狀的演化而持續進行。
人為CO2增加引起的氣候變化已經改變了生物和非生物環境，並因此改變了全球範圍內多生物體的自然選擇，從而潛在地改變了碳循環性狀的演化軌跡。這些碳循環性狀的演化可能反過來導致大氣中CO2濃度的變化，這將影響氣候變化並改變自然選擇壓力。因此，當性狀演化加劇當前的大氣（ATM）CO2濃度增加趨勢時，將出現正反饋，而當性狀演化導致碳儲量增加時，將出現負反饋。理解碳循環的生態演化動力學將需要氣候科學、演化生物學和生態系統生態學的整合。
除了直接將碳轉入和移出大氣層外，生物性狀還會影響短期（數月至數十年）和長期（數十年之千年）碳的積累。土壤中的碳含量大約是大氣中碳含量的2到3倍，許多土壤中碳的儲量被認為是不飽和的。植物根部性狀（例如深度）也會影響碳在深層土壤中的沉積，最近的研究估計表明，僅3.9%的耕地中，植物根部深度每增加1 m就可以完全抵消每年化石燃料排放的CO2，這表明，根系性狀演化可以影響大氣中的CO2。
類似的，生物量向深海的沉積可導致長期的碳儲存。最近對海面以下碳通量的研究發現了47.6 mg C m-2 d-1顆粒有機碳和無機碳的平均通量。如果粗略推算地球上海洋表面積（36億平方千米），則該比率大約等於6.3 Pg y-1，這與每年的化石燃料排放量（7.8 Pg y-1）相當。影響浮遊動物糞便（球）的性狀和浮遊植物的礦物成分改變了碳向深海的通量。幾項研究報告了性狀的演化（如鈣化速率增加了26%，顆粒無機碳中顆粒有機碳比值增加了30%），這可能會增加浮遊植物生物量向深海的通量，以適應溫度升高或酸化的情況。這種轉變可能會增加深海的碳儲存量。影響碳儲存的碳循環性狀的其他例子包括了那些影響陸地植物可燃性的性狀，以及微生物分解酶的溫度敏感性。這些性狀有助於從生物和非生物碳庫中存儲碳或從中釋放碳，進一步研究其演化方向將有助於預測對全球碳循環的潛在影響。
毫無疑問，性狀的演化已經影響了整個地球歷史上的全球碳循環。光合作用性狀的演化很可能導致大氣中CO2的歷史波動。真菌中纖維素分解酶的演化增加了從主要陸地碳庫到大氣的通量；而且被子植物和根深蒂固的樹木的演化與大氣中CO2的歷史減少10–20倍有關。因此，至關重要的是要認識到地球上大氣中CO2的變化並非僅僅是地質或其他非生物過程的產物，而是在很大程度上受全球演化趨勢的驅動。為了解演化對人類世碳循環的影響，在氣候變化導致的全球選擇壓力的背景下考慮這一現象非常重要。
大氣中CO2的增加正在改變全球環境和選擇壓力。除了受到CO2增加的直接影響外，生物還面臨著海洋酸化、溫度升高、降水變化，以及生態群落轉移的問題。儘管結論性地表明自然種群響應氣候變化而適應性演化方面存在著顯著的挑戰，但是最近的研究為響應於這種選擇的碳循環性狀的演化提供了實驗證據。例如，在增加的CO2（大氣或海洋）下經歷選擇的性狀包括浮遊植物中的碳固定率，藍細菌中的氮固定和生長率以及植物的氣孔導度。對於微生物異養菌也已顯示出對溫度變化的適應性。在實驗條件下演化的證據是令人信服的，但不足以得出在自然條件下將實現碳循環性狀適應的結論。
本地適應氣候條件的證據，例如陸地植物、浮遊植物、異養微生物和其他捕食者的溫度，為全球氣候變化改變自然選擇提供了更多證據。此外，氣候變化導致的乾旱而產生的選擇可能會影響植物根系性狀的演化，這對於土壤中碳的存儲至關重要。例如，改變的乾旱條件可能選擇能夠分配更多根生物量的基因型，進而增加水的獲取，或者可能選擇表現出乾旱逃避策略的基因型，這些植物快速生長並產生較少地下的生物量。
選擇性的環境驅動因素之間的相互作用使碳循環性狀的選擇方向預測變得複雜。儘管CO2、溫度和降水對生物的影響通常是不可累加的，但很難同時操縱多個驅動因素。但是，這是很重要的，因為最近有證據表明，相對於單個驅動因素，對多個驅動因子做出響應時，萊茵衣藻種群的選擇性會更強。
碳循環性狀的適應性演化需要持續的遺傳變異，選擇壓力可以作用於這些變化。這種變異可以是基因型之間的平均差異，也可以是對環境條件的可塑性響應的可遺傳變異。例如，二穗短柄草作為模式草，在碳循環性狀上表現出顯著的遺傳變異，包括根生物量，以及葉片營養化學計量學對乾旱的營養可塑性響應（基因型×環境相互作用）的遺傳變異。實際上，許多植物物種在根繫結構和葉片易變性等性狀上似乎都存在可遺傳性變化。對葉片不穩定性的回顧表明，它們傾向於顯示出顯著的遺傳力估計值（h2高達0.9），儘管在某些情況下，尚未檢測到碳循環性狀的遺傳力（報告的h2中位數估計值介於0.1到0.3之間）。實驗室研究還顯示，對於諸如生長速率等碳循環性狀，浮遊植物種群通常具有較高的遺傳和克隆多樣性，並且對升高的CO2和溫度有顯著的菌株特異性響應。這表明陸生植物和浮遊植物種群中存在顯著的遺傳變異，因此具有響應氣候變化的碳循環性狀選擇能力。
我們對非主要生產者中碳循環性狀遺傳變異的了解相對較少。例如，微生物碳循環性狀的遺傳變異很少被測量，因為大多數研究報告是種間變異而不是種內變異。然而，最近的報導證實了土壤微生物之間在溫度敏感性和分解酶活性方面存在遺傳變異。此類碳循環性狀的遺傳變異可能很常見，但仍缺乏通過傳統的定量遺傳學、基因組預測或微生物分離株比較對這種變異進行定量的方法（Box 1）。量化這種變化並避免報告有利結果的發表偏見，對於預測生物體對選擇的響應能力非常重要。此外，描述碳循環與其他性狀之間的遺傳相關性可以提供對適應性演化限制的見解。
最近的研究在理解碳循環的生態演化反饋潛力方面取得了重大進展。本文概述了使此類反饋成為可能的重要標準。對於每一個標準，我們強調一個聲明，該聲明已經獲得了新興的經驗支持（強加），並強調未來研究面臨的挑戰。
生物性狀介導碳通量
挑戰：至關重要的是要定量描述特定性狀、生態系統碳通量與最終大氣CO2之間的關係。
氣候變化將影響選擇壓力
挑戰：需要更多的研究來預測氣候變化的不同組成部分（例如乾旱和溫度）將如何相互作用，進而改變碳循環性狀的演化軌跡。
生物體具有明顯的碳循環性狀遺傳變異
挑戰：在許多生物中，碳循環性狀的遺傳變異尚未明確量化，這使得我們預測演化響應的能力存在不足。
演化可以迅速發生
挑戰：需要更多的研究來了解這種演化的局限性（例如，在具有較長世代時間或種群數量少的生物中）。可以發生快速演化能夠決定是否最經常發生快速演化，這些研究將加強我們在人類世全球碳循環中考慮生態演化反饋的能力。
持續的環境變化可能導致碳循環性狀的快速演化
挑戰：關於物種和環境之間的這種演化方向，以及本地種群和群落內的演化如何擴展以影響生態系統水平碳循環的一般性結論，仍然需要更多的研究進行驗證。完全不同的證據表明，上述的前四個標準是自然存在的，但很少有將這些組分整合在一起的研究。此外，在演化生物學和生態系統科學交叉學科中，確定全球碳循環進化和大氣CO2變化的信號和幅度仍然是一個緊迫的研究目標。
生態時間尺度上的演化
研究者們逐漸發現，生態過程相比較的時間尺度上發生快速演化的普遍性。但通常是針對大氣對氣候變化的可塑性（即生理）和生態（即物種組成）響應，進而研究大氣CO2的生物體-環境反饋。儘管這些是持續的碳循環動力學的重要驅動力，但它們將與當代的（現在）群落顯著的快速演化同時發生。在短短2年內，主要浮遊動物大型溞（Daphnia magna）就適應了升高的溫度，從而導致3.5 ℃耐熱性的增加和代謝相關基因的演化。在浮遊植物小球藻中，短短的100代中就記錄了對涉及代謝基因或性狀對溫度升高的類似快速適應。在不到十年的時間裡，一年生蕪青中也發現了對乾旱的適應性。為了應對數年的後期乾旱，這些種群的開花時間提前了（最長達8天），這與近緣甘藍型油菜的較低根系生物量遺傳相關。一年生植物物種發生如此迅速的演化，在氣候變化引起夏季乾旱頻發的環境下，這可能導致土壤碳的儲存量降低，從而促進與大氣CO2的正反饋相互作用。
這些例子說明了與氣候變化的可塑性和生態響應速度相當的演化潛力。有趣的是，適應性演化可以與可塑性響應的方向相反。例如，在海洋酸化的情況下，浮遊植物通常會降低光合作用可塑性的速率，但是跨多個世代的演化導致表型向相反的方向移動，從而增加了光合作用的速率，並有可能從大氣中截留固定碳。因此，對未來性狀數值的預測不應僅基於可塑性響應。然而，並非所有看似強大的選擇壓力都會引起快速的演化反應。例如，在田間環境中，在較高的CO2濃度下生長的擬南芥植物種群顯示出生長和果實產量的增加，但沒有演化作用，表明是可塑性而非演化響應。
碳循環性狀的演化可能會增加、減少或穩定大氣中的CO2濃度，這取決於碳循環性狀自然選擇的方向。評估微觀世界和中型實驗提供了一種研究這種發展方向的方法。通過種群適應未來條件模擬的環境，可以憑經驗測量碳循環性狀選擇性變化。事實證明，這種方法對於研究浮遊植物的演化特別有效。這些實驗觀察到了對CO2增加（和相關的海洋酸化）、溫度或組合的演化響應，並提供了有價值的關於解決碳循環性狀選擇方向的信息。馴化後的萊茵衣藻在室外環境適應了十年的高溫，演化後的淨光合作用得到增強（圖2B），而在另一個實驗中，小球藻相對於光合作用下調了呼吸作用。另外，鈣化浮遊植物Emiliania huxleyi的種群適應了高溫，表現出壓載性狀的變化（如PIC：POC），預測向水下沉速度增加的方向發展，從而使碳流向深海。這些研究表明，由溫度升高引起的選擇作用增加了碳從大氣流向生物和非生物儲存的淨通量的方向，並產生與大氣CO2的負反饋方向。
然而，研究浮遊植物對酸化響應的演化研究表明，需要進一步的工作來證明關於海洋酸化引起的選擇方向的普適性結論。例如，在實驗條件增加CO2和酸化作用下，顆石藻Gephyrocapsa oceanica產生了更高的光合固碳和生長速率，而三角褐指藻Phaeodyylum tricornutum則導致了光合作用、呼吸作用和生長速率的降低。這種差異在多大程度上是由物種的演化響應或實驗條件之間的差異引起的，目前尚不清楚。因此，未來研究的重要方向將是比較多種物種（包括異養生物，例如水溞）中碳循環性狀的演化路徑，理想情況下是考慮具有多重選擇壓力的因子設定。
在生態現實條件下研究演化也很重要。例如，最近（< 50年）木本入侵草原改變了這些系統內的群落組成和碳平衡。群落組成的這種變化可以通過改變營養級內和營養級之間的相互作用來影響演化（圖1）。但是，由於中宇宙實驗方法無法捕捉到群落水平變化的更複雜影響，因此利用操作性和觀察性的研究，評估真實群落中由氣候變化驅動的演化動力學將非常有價值。
一些替代方法可以研究野外種群中碳循環性狀的演化方向。在反映未來狀況的共同環境中生長的有親緣關係的種群中，可以通過定量遺傳方法對碳循環性狀的選擇強度進行測量。長期監測經過實驗改造的原生生境中的種群也可能是有價值的。例如，在原生草地群落中進行的為期10年的降水控制實驗發現，增加年內降水變化將選擇根生物量的分配更大的植物。儘管這種性狀轉移可能導致地下碳儲量增加，但該種群的選擇卻是可變的。因此，在這種特殊情況下，種群演化最終如何適應生態系統水平的碳循環和大氣的反饋尚不確定。
自然產生的CO2、pH、溫度或降水是自然生態實驗，可以用時間代替空間，這代表了環境變化的時間序列。可以研究這些種系的遺傳分化，以推斷出應對氣候變化的選擇方向。在具有較高環境CO2和/或較低pH的環境中，適應陸生和水生CO2排放的種群已經演化。近期對適應這種升高CO2棲息地的長葉車前Plantago lanceolata植物的研究發現，儘管對淨光合作用的影響尚未解決，但遺傳證據表明光合能力和呼吸速率逐漸增加。類似地，可以根據沿自然溫度和降水線分布的種群推斷出響應於溫度和乾旱增加的碳循環性狀的選擇方向。適應溫暖的泉水的梯形草食性蝸牛(Radix balthica）的種群具有更高的新陳代謝、呼吸和消耗率。這與理論預測一致，即溫度升高會導致營養需求的化學計量變化（碳氮比增加），新陳代謝需求增加以及消費者的呼吸頻率增加。這些結果表明，隨著溫度的升高，對異養生物演化的潛力將使持續對大氣CO2產生積極反饋。確實，未來工作的一個令人振奮的方向將是，評估這種演化是否會抵消在較低營養級別發生的負反饋。
當然，也可以原位測量碳循環性狀的最新演化方向。「復活」研究使用種子庫或其他休眠生物來源來測量植物、浮遊動物和微生物的近期演化。復活研究提供了令人信服的證據，表明不同生物之間可以發生快速演化，並為重建近期碳循環性狀演化的方向提供了有希望的機會。還可以使用基因組序列數據研究碳循環性狀的過去、正在進行和將來的發展，以預測保存標本中的碳循環表型或最近的自然種群。
生物改變環境選擇的想法起源於達爾文，這可以在生態演化動力學的框架下進行概念化。當性狀演化響應自然選擇而改變環境條件時，就會發生生態演化反饋。然後，這種環境變化會反饋，以影響未來選擇壓力的進程，進而影響演化變化。例如，如果演化變化導致大氣CO2的增加速率更大，則將產生正反饋壓力。相比之下，負反饋壓力是由演化變化產生的，該變化降低了大氣CO2的增加速率。本文討論了為什麼氣候變化會導致生物經歷強烈的自然選擇。我們還看到了這種選擇導致碳循環性狀演化的潛力。然而，迄今為止，幾乎沒有研究將這些標準整合到完整的生態演化反饋循環中。假定與大氣CO2相互作用的主要通量是由生物介導的通量，則預計碳循環性狀的演化變化會影響碳循環中大氣碳和其他來源之間的平衡。因此，碳循環性狀的演化可能會加速或減緩當前向大氣中CO2和氣候變化增加的趨勢，從而改變未來選擇狀態的軌跡，並有利於生態演化反饋迴路。因此，生態演化反饋動力學模型提供了一個有用的框架，用於概念化全球碳循環的演化動力學的組分（圖3）。整合此類反饋的所有步驟，以表徵當代碳循環的生態演化動態，將需要在多個學科和多個分類單元之間實現前所未有的和可實現的整合（Box 2）。
了解碳循環的生態演化動力學將需要整合演化生物學、生態系統生態學和氣候科學（參見圖3）。幸運的是，每一個學科都充分準備了實現這種整合所需的工具。
演化生物學
演化生物學具備了量化碳循環性狀選擇的演化能力和方向的工具。定量遺傳學提供了一個強大的統計框架來完成此任務，其中可以估算出遺傳變異（即Va和h2）的測量值以及選擇碳循環性狀的強度（S）和響應（R）。碳循環性狀的演化響應也可以通過實驗或通過比較隨時間或按時間序列分布的種群而直接觀察到。諸如景觀基因組學和碳循環性狀的基因組預測等工具，它們也被證明可以用於預測碳循環性狀的演化響應。估計這些性狀及其對生態系統過程的後果方面快速演化響應的方向和幅度仍然是碳循環參數化模型的重要挑戰。
生態系統生態學
通過諸如匯和通量之間營養循環等過程，生態系統生態學提供的模型用於描述生物與環境之間的關係，並且是一種非常適合基於性狀的方法。碳循環模型的關鍵預測包括淨生態系統生產力（NEP）的過程，該過程從根本上定義為總光合作用（GPP）和生態系統呼吸（ER）之間的差異，這是由一系列性狀驅動的兩個過程。基於性狀的生態系統生態學的進步形成了碳循環的大規模群落和生態系統模型，這其中包括更具體的、通常是靜態和性狀值。然而，隨著基於性狀方法的不斷發展，從靜態性狀值向隨演化過程變化的那些值的轉變會增加真實性，甚至會使用更真實的性狀值進行限制性模型預測。其他包含實驗獲得的性狀期望性狀值變化的群落和生態系統模型，可以幫助了解大型地球系統模型，從而更好地跟蹤大氣CO2的碳生態演化反饋迴路的幅度和方向。
氣候科學
氣候科學雖然不是本文的重點，但近些年在環境條件如何隨大氣CO2變化的模型預測能力方面取得了顯著的進步。這些模型已經遠遠超出了平均溫度的上升預期，並且能夠對氣候變化和極端事件的變化進行建模，從而提供可以表徵未來的選擇性環境的準確性和重要的維度。
結論
本文討論了涉及碳循環性狀的生態演化動態組分的最新證據。越來越多的研究開始整合這些研究（Box 1；圖3）。例如，最近的研究表明，浮遊植物中的碳循環性狀響應升溫而逐漸演化，並將對大氣CO2產生持續方向上的影響，從而導致負反饋動態。相比之下，理論和最新的經驗工作表明，異養菌中的代謝和營養化學計量將朝著大氣CO2的正反饋動態的方向發展。這種複雜性說明，有必要進一步了解隨著氣候變化而變化的不同生物和性狀（以及整個生態系統和群落）之間的潛在權衡。需要改進對單個生態系統中碳循環性狀演化軌跡的預測，因為在全球範圍內，演化的淨效應將受到正反饋和負反饋壓力的多重影響。
一個關鍵問題是，碳循環性狀的演化變化幅度是否足以顯著影響大氣中的CO2濃度。重要的是要考慮到演化已經在整個地球歷史上表現出影響全球碳循環的能力，而且氣候變化正在全球範圍內改變對生物的選擇。顯然，雖然人為CO2釋放源（燃燒化石燃料、土地利用變化等）佔全球碳通量的比例不到1.5％，但即使全球碳循環發生很小的變化，也會對大氣產生很大的影響，而且仍在驅動整個地球上主要的環境變化。現在斷定演化會極大地改變當代大氣中的CO2還為時過早，但是越來越多的證據表明了這種可能性的存在。
識別不同生物類群的反饋潛力將有助於我們的管理。增加碳儲存的性狀演化代表了一種特別有價值的「演化系統服務」，發揮這些作用的生物預計可以優先考慮用於保護和農業用途。例如，萊茵衣藻（C. reinhardtii）顯示出隨著溫度升高而演化出更大的淨光合作用，其生存的湖泊可以成為保護的目標。雖然生物的碳儲存潛力永遠不會是影響管理的唯一因素，但了解生物在碳循環生態演化動態中的作用可以產生更有目的性和更明智的決策。
在更基礎的層面上，研究碳循環性狀演化也展示了一種有意義的研究目標，因為它解決了生物學和生態學方面的普遍挑戰：跨不同生物水平的整合。這些進步不僅將為重要的演化過程提供見解，而且還將有助於更好地理解自然生態系統中生態演化動態的相對重要性（見未解決的問題）。演化生物學家、生態系統生態學家和氣候學家應共同努力，實現共同的研究目標，即量化自然生態系統中生物演化對全球碳循環的影響。
1、我們如何最好地量化性狀值與碳通量之間的關係，以促進將性狀作為參數納入全球碳循環地球系統模型中？
2、氣候變化的不同要素（例如乾旱和溫度）將如何相互作用，共同改變碳循環性狀的演化軌跡？
3、碳循環性狀快速演化的極限（遺傳變異、種群數量和性狀之間的平衡）是什麼？這些限制在整個不同生物類群中是否有所不同？
4、最近的實證研究結果評估的不同物種和環境下碳循環性狀的演化方向是否具有代表性？
5、碳循環性狀演化對大氣CO2影響的預期方向和幅度是什麼？
6、我們如何將碳循環性狀演化的認識應用到應對或緩解氣候變化的管理實踐中？
7、我們如何在機構層面創造機會，以促進必要的合作，進而更好的了解碳循環的生態演化反饋？
8、如何擴展碳循環的生態演化動態以更廣泛地理解生態演化動態？
翻譯：高肖飛
校對：陳輝煌，楊義剛