這是我多年來生態學課堂上的一個經典案例，今天分享給大家，希望有更多的人能喜歡這個故事。我也希望有更多的中學生朋友能看到這個故事，藉此能體會到生態學的神奇魅力，激發出未來對生態學的濃厚興趣。
——題記
魚類不僅是我們人類營養健康的美食，也是地球大家庭的重要成員，還是地球家園的維護者呢！
1、引言
說起魚類，自然是無人不知、無人不曉了，淡水魚、海水魚，三文魚、金槍魚...，你可能能說上一大堆。但要是問起你「魚類有哪些作用或者有哪些本領，你是否也都能答得上來呢？」
「魚類是我們的美食」，「大麻哈魚能識別家鄉氣味，能洄遊到它的出生地」，「電鰻能放電」，「隆頭魚可以作魚醫生，為別的魚類抓寄生蟲」，「鰱鱅能濾食藍藻、淨化水質」......也許，你也仍能列出一大堆魚類的本領來。
然而，如果我告訴你，魚類不但能對水裡的生物產生影響，還能影響到陸地上的植被，你可能就不一定相信了吧：什麼，魚與陸地上的植被還能有什麼關係？！這豈不是要讓我們真去「緣木求魚」？別急，讓小編為您慢慢道來。
在開始我們的故事前，不妨讓小編先來給您普及一些生態學的知識（如果您對這些知識已非常熟悉了，那麼可以跳過引言的這一部分，直接進入正題）。
您可能已經知道，自然界的生物，不是偶然在一起的，而通常都是通過捕食與被捕食關係聯繫在一起的。「大魚吃小魚，小魚吃蝦米，」...，於是，不同的生物就通過組成的食物鏈和食物網相互聯繫在一起了。根據這種捕食與被捕食的關係，生態學家把各種不同的生物歸在不同的營養級中，能夠光合作用的各種植物，它們不能「捕食」其他生物，所以它們就處在第一個營養級，而各種以植物為食的草食動物呢，就被歸在第二個營養級，而吃草食動物的動物呢，自然就是第三個營養級，...，依此類推。
生態學家們發現一個有趣的現象，就是，當某種植物非常茂盛的時候，那麼牧食這種植物的草食動物的數量也會多。當這種草食動物數量增加以後，那麼捕食這種草食動物的動物數量也會多起來，依此類推，即高一個營養級的生物，都是隨著低一個營養級生物的數量而增加，這種現象，生態學家們將其稱為上行效應（如下圖左側）。
除了上行效應外，生態學家們還注意到了另一種現象，即如果肉食動物的數量多的話，那麼被它們捕食的草食動物數量就會減少，而草食動物數量的減少，就會降低它們對植物的牧食，植被就能長得多。即自上而下，相鄰的兩個營養級的生物數量是呈現相反的關係的，這種效應在生態學上就被稱為下行效應或下行控制（如上圖右側）。
生態學家們還將上行效應和下行效應通稱為營養級聯效應（Trophic Cascading Effects)。
通常，這種上行效應和下行效應，都是發生在 同一個生態系統裡的，比如，國外的湖泊管理者，為了改善湖泊的水環境質量，就在湖泊中放養吃魚的魚（兇猛魚類），這樣，這些肉食性魚類就能捕食水體中相對較小的那些以浮遊動物為食的魚類，當這些吃浮遊動物的魚類數量減少後，浮遊動物的數量就能增加了，於是它們就能吃掉更多的浮遊植物（即水中的藻類），於是水體的透明度就提高了，水質變得更清澈了。湖泊管理者們將湖泊中的這種下行效應稱為生物操縱。
我國中科院水生生物研究所的專家謝平教授，則提出了適合我國湖泊藻類控制的另一種生物操縱——非經典生物操縱，即利用鰱/鱅直接控制富營養化湖泊中的藻類。由於鰱鱅是一類吃浮遊動物（浮遊生物）的魚類，在國外的湖泊管理中通常是被利用肉食魚類來吃掉的，而我們恰恰是要增加它們的數量，而在國外是要放養吃魚的兇猛魚類，而我們則為了提高放養的鰱鱅的成活率，恰恰要控制兇猛魚類的數量，即我國的湖泊管理，完全與國外的相反，所以謝平研究員就把這種通過放養鰱鱅來控制富營養湖泊中藻類過度增長的方法，稱為非經典生物操縱。
通常人們是很容易觀察到在同一個生態系統內的上行效應和下行效應，例如，我國的老百姓，早就知道，通過給池塘施肥培養池中的藻類（浮遊植物），並使浮遊動物也能增加，從而就能養殖鰱、鱅等魚類（施肥養魚）或者通過施肥來養殖珍珠，利用的就是水體中的上行效應。
而前述的通過生物操縱和非經典生物操縱來控制富營養化湖泊中藻類的過度增長，利用的就是水體中的下行效應。即不管是這些上行效應，還是下行效應，都是發生在同一個系統中的。因為這些效應是發生在同一個系統中，人們既容易想得到，也容易觀察得到。
那麼這種食物鏈之間的營養級聯效應，是否只限於生態系統的內部呢？有沒有不同生態系統之間存在的這種上行或下行效應呢？
嗯，您可能猜到了，小編今天想給您講的這個故事，就是科學家們注意到的發生在不同生態系統間的下行效應。即魚類通過營養級聯效應（下行控制），最終影響到了林地植被的生長繁殖。如果您有興趣，就跟隨我們一起去了解一下吧。
2、魚是如何影響林地中的植被的？
我們今天給大家講的這個故事，是基於美國弗羅裡達大學動物學系的Knight博士、McCoy博士和華盛頓大學生物學系的Chase博士等五位研究人員共同開展的一項研究。如果您對他們的研究感興趣的話，可以直接參考他們發表的論文原文：
Knight T. M., McCoy M. W., Chase J. M., McCoy K. A. & Holt R. D. 2005. Trophic Cascade Across Ecosystems. Nature, 437, 880-883)。
一個生態系統內部的營養級聯效應（trophic cascading effects)已廣為人知，然而人們對於跨生態系統的營養級聯效應（即營養級聯效應在不同生態系統之間影響）還知之不多，為此，弗羅裡達大學動物學系的Knight博士等研究人員在2003年5月選擇了在美國弗羅裡達大學的凱薩琳.歐德威保護區/卡爾.斯威瑟紀念聖所開展了一項與眾不同的研究，旨在為人們揭示這種跨生態系統的營養級聯效應。
他們選擇的這個研究地點共有18個永久性池塘（即這些池塘都有多年的積水），它們的差異主要在於有些池塘有魚，而有些沒魚。研究者們選擇了其中的8個池塘，池塘與池塘的平均距離在1000米（200~2500米）。8個池塘中有4個有魚、4個沒魚。除此之外，這些池塘在大小、光照、池塘邊植被結構等等各個方面都沒有什麼差異。
他們發現有魚池塘周圍的植被比無魚池塘周邊的更茂盛，因此這項研究的主要目的，就是想弄清楚，是否是池塘中的魚類引起了池塘周邊植被的好壞。
他們針對觀察到的這一現象及可能的原因，先提出了如下圖中的科學假設：魚類可以捕食池塘中的蜻蜓幼蟲，從而使有魚池塘周邊的蜻蜓成蟲數量減少，蜻蜓的減少，就會導致蜜蜂等授粉昆蟲數量增加，從而導致植被獲得了更多的授粉機會，因而有魚池塘周邊的植被長得更好。
論文中的圖1 食物網作用顯示的魚類影響植被繁殖的途徑（實線為直接影響，虛線為間接影響）
然後為了驗證這些假設，他們就在現場開展了一些列的驗證研究。
首先，他們調查了有魚池塘和無魚池塘中蜻蜓幼蟲的數量。結果確實印證了有魚池塘蜻蜓幼蟲數顯著低於無魚池塘蜻蜓幼蟲數（如下圖左）。
論文中的圖2 有魚池塘和無魚池塘中的蜻蜓幼蟲數（左）和池塘周邊蜻蜓成蟲數（右）
然後他們再進一步調查了池塘周邊蜻蜓成蟲的數量。結果再次印證了他們的假設：無魚池塘周邊蜻蜓的數量顯著高於有魚池塘（上圖右）。
接著，他們又驗證了有魚、無魚是否會影響到授粉昆蟲對開花植物的訪問量。他們選擇了池塘邊上最常見的開花植物——一種金絲桃植物（Hypericum fasciculatum），觀察這些授粉昆蟲對其訪問量，並記錄下來訪昆蟲的種類，結果發現，有魚池塘授粉昆蟲的訪問量顯著高於無魚池塘，且來訪的昆蟲種類也是顯著不同，有魚池塘來訪昆蟲主要是膜翅目昆蟲（hymenopterans，即主要是蜂類授粉昆蟲)，而無魚池塘來訪昆蟲主要是雙翅類（dipterans，蝶類、蠅類）。
論文中的圖3 有魚、無魚池塘邊金絲桃植物授粉昆蟲的訪問量
為了確認有魚、無魚是否是影響池塘邊的金絲桃植物的繁殖，他們又調查了兩類池塘邊的金絲桃是否受到授粉限制，及受限制的數量，結果如下圖所示。
論文中的圖4 有魚、無魚池塘邊的金絲桃出現授粉限制的情況
調查結果再次印證了，有魚池塘授粉限制的情況顯著低於無魚池塘邊的金絲桃（參見上圖的統計結果）。
他們對第二種植物一種慈菇Sagittaria latifolia的授粉、繁殖情況也做了補充調查，結果也證明了，有魚池塘邊的慈菇昆蟲訪問量顯著高於無魚池塘邊，所以其繁殖、產量均好於無魚池塘邊的慈姑。這一結果提示，魚類對植物授粉、繁殖的間接促進作用可能具有普遍性。
所以通過這項研究，我們可以看到，有魚有魚的存在，導致了在有魚池塘及其周圍蜻蜓幼蟲和成蟲的減少，從而間接引起了毗鄰的陸地生境上授粉昆蟲對植物的訪問量的減少和最終導致植物生物量產出的降低。有魚池塘附近蜻蜓種群數量的減少，可能有兩方面的原因，既有因魚類對蜻蜓幼蟲捕食引起的數量變少，也有蜻蜓在行為上刻意迴避在有魚池塘產卵、繁殖而造成在有魚池塘附近的種群數量的減少。但由於研究者們沒有對有魚、無魚進行人為的操控，因此目前他們還不知道這兩個因素各自在導致蜻蜓數量減少中起了多大的作用。
研究人員也發現，無魚池塘授粉昆蟲數量的減少，既與蜻蜓對授粉昆蟲的捕食、也與授粉昆蟲在行為上迴避在有蜻蜓的地方授粉這兩方面的因素有關。
在7天的連續觀察期內，研究人員們發現了好幾起兩種常見蜻蜓（Anax junius和Erythemis simplicicollis）對大型授粉昆蟲的襲擊事件，8起襲擊中有4起是攻擊授粉昆蟲的，包括蜂bee、蛾moth和蝶（或蠅）類flies（圖5）。
論文中的圖5 蜻蜓對授粉昆蟲的影響。a, 蜻蜓在研究地捕食授粉昆蟲；b, 有魚、無魚時對金絲桃的授粉訪問量
為了檢驗蜻蜓的存在是否在行為上會影響授粉昆蟲對植物的訪問量，研究人員用一個網罩圍在有魚池塘邊上的金絲桃樹上，網眼的大小能讓大多數的授粉昆蟲可以自由進出，但卻能防止人工固定在網罩內的一種蜻蜓Erythemis simplicicollis逃出來，然後觀察在有魚池塘邊上這棵有蜻蜓存在的金絲桃樹上授粉昆蟲的訪問量，結果發現有蜻蜓存在時授粉昆蟲的訪問量也顯著低於無蜻蜓的對照組（圖5b)。
3、該研究的啟示
首先，水體與陸地捕食動物之間的這種較強的營養級聯效應，並非僅限於魚類，由於許多陸生生物捕食者、草食者或授粉者都有幼體生活於水中的生活史階段，因此水體中的捕食者（如魚類）對陸地生態系統的影響可能是非常多樣化的。同樣也有一些水生生物（如大鯢）具有陸生的生活史階段，因此其陸地生態系統中的捕食效應，可能也會影響到水生態系統中。
其次，魚類常被人為隨意地放養到各種水體中。由於這種跨生態系統營養級聯效應的存在，人為的魚類引種可能會增加昆蟲授粉植物的繁殖成功率，但可能對非昆蟲授粉的植物造成了競爭性抑制。溼地生態系統的破壞，也會減少蜻蜓的種群，也會產生類似的效應。相反，由於富營養化或其他因素導致的魚類群落的破壞，則可能使昆蟲授粉的植物處於競爭的不利地位。
該研究也告訴我們，魚類不僅僅是我們人類的食物，也是地球環境的締造者和維護者。
△內容來源：指點米津，作者：LiuQ，圖片來自網絡，版權歸原作者所有，如有侵權，請聯繫我們刪文
如果您想要了解更多專業水產知識，去關注可為漁業百家號！
歡迎留言評論，相互交流