翠雀和「大花飛燕草」

翠雀屬（Delphinium）學名取義「海豚」，指它們帶距的花苞尚未開發的時候有些像海豚，《植物名實圖考》說翠雀花色翠藍，因花距「橫翅如雀登枝」而得名，東西方都覺得這種植物和某種動物形態相似。

翠雀的園藝品系

大多數悠久的園藝植物，都有非常複雜的栽培歷史。

翠藍的花總是深受人們的喜愛。原產中國、俄羅斯和蒙古的翠雀（Delphinium grandiflorum）據說是翠雀屬中顏色最藍的那種，在北京有數百年的栽培歷史。在歐洲，來自阿爾卑斯山的高山翠雀（Delphinium elatum）與柔弱、多分枝的雀巢很不一樣，它們有挺拔的花序。早在1778年（清·乾隆43年），高山翠雀就已經成商品銷售了，最遲到1824年（清·道光4年），兩個品種的翠雀也加入了名單。

新的物種不斷引入，到19世紀中期，以Victor Lemoine為主的一群法國園藝家開始了雜交育種，大多數最早的多年生園藝翠雀列入了這位著名又多產的花卉育種家的成就名單。1870s，英國人James Kelway也推出了新的品種。英國的育種工作持續到20世紀早期，很多我們今天看到的觀賞翠雀品種就來自那時Blackmore和Langdon的成果。

因為氣候原因，美國的育種家開始篩選每年播種的翠雀，其中如Vetterly& Reinelt得到了著名的『Pacific Giant'，Charles Barber得到了白色的Hoodacre Whites，Reinelt 和Samuelson使用美國本土的D. cardinale選育出了紅色，橙色和粉色的品種。在荷蘭，Ruys在多年努力之後，偶然得到的染色體加倍的紅色D.nudicaule和某種高山翠雀成功雜交，得到了粉色的Pink Sensation。直到今天，園藝翠雀的育種仍在優秀的愛好者和專業的育種者中進行者。

可以肯定的是，園藝翠雀只來自於為數不多的幾個翠雀屬植物，形成了主要包括翠雀，園藝翠雀（Delphinium × cultorum）和美女翠雀（Delphinium × belladonna）三個類群。人們把類似於'Pacific Giant'的高大翠雀稱為園藝翠雀，這些品種的花重瓣，緊密的長在1-2m的巨大花序之上。東方翠雀和高山翠雀雜交得到的美女翠雀，花序比園藝翠雀略短（1-1.5 m），但是花仍是單瓣，花序也不像園藝翠雀那樣緊實，多了一些柔弱之美。

單軸對稱的翠雀族

國內把園藝翠雀稱為「大花飛燕草」。飛燕草屬（Consolida）和翠雀屬關係密切，也有用於觀賞的品種，但它們的葉片掌狀細裂，沒有退化雄蕊，只有1個心皮，而與翠雀屬不同。

飛燕草屬、翠雀屬和烏頭屬（Aconitum），組成了毛茛科的翠雀族（Delphinieae）：它們都具有單軸對稱的花，物種多樣性佔到了整個毛茛科的大約四分之一。這個類群的植物主要分布在地中海-東亞地區，在非洲的熱帶高山和北美也有。

隨著物種覆蓋不斷增加，基於DNA序列的分子系統學研究讓翠雀族內部的屬間關係變得越來越清晰。飛燕草屬和翠雀屬最大亞屬互為姊妹群，但是只有3個物種的地中海翠雀亞屬 Staphisagria 把包括烏頭屬的整個翠雀族「包圍」，因此被獨立為單獨的屬，然後將剩下的翠雀屬和飛燕草屬合併為廣義翠雀屬。

有趣的是，隨後對烏頭屬更高物種覆蓋和序列解析度的研究，發現烏頭屬內也有1個單種的亞屬 Gymnaconitum 和廣義翠雀屬互為姊妹群，因此又被割裂為獨立的單種屬。這樣一來，翠雀族內的廣義翠雀屬，烏頭屬，和兩個獨立的屬都是單系群。

系統發生的研究進展也使得翠雀族物種演化的歷史變得清晰，翠雀族在漸新世（Oligocene）早期開始多樣化，距今(41.8-)32.3(-23.0) Ma，從短命（多少一年生）向多年生生長特徵的轉變伴隨著翠雀屬的多樣化爆發。這個群體的多樣化很多發生在喜馬拉雅-橫斷山區域的高山生境中，但是橫斷山地區翠雀屬多樣化速度增快的時間定在約37-27Ma，早於橫斷山抬升的時間。遷移到非洲和北美是較近時間發生的，特別是向非洲熱帶高山地區的遷移與東非大裂谷抬升的時間吻合。

翠雀花的結構

我有幸見到了一種引種種植的原生翠雀——全裂翠雀花（Delphinium trisectum）。

名字和它們的葉片有關，三個深深的裂片又反覆裂開，在分叉的位置還留下了黃綠色的斑點。

機會難得，仔細觀察它們花的結構（以下圖片，來自花序圖中正對焦的2朵花，並向物主致敬）。

花有單一的近軸側距，其中或2個瓣片樣蜜腺。這種單根距內有2個蜜腺的結構讓我想起了紫堇，或者親緣關係更遠、起源和方位不同的堇菜（堇菜的距來自瓣片，位於遠軸側，蜜腺來自雄蕊附屬物）。

不過翠雀的瓣片樣蜜腺仍然與眾不同——它們的蜜腺也是個距的形狀，逐漸變細的過程中也從半筒狀變成一個封閉的錐筒。

在前部的寬大部分，兩個對稱的半筒聯合成完整的圓筒，因此分泌的花蜜是在瓣片樣蜜腺的距中，外部的萼距只是一層包裹瓣片距的皮囊？花蜜的雙保險，是不是提高了直接從距外部打洞盜蜜的成本？

瓣片樣距伸出花一段距離，下方是雄蕊和雌蕊，瓣片和退化雄蕊（或稱為上花瓣和下花瓣）將距的入口和接觸花蕊的通道做了空間隔離。

從正面看，花蕊被退化雄蕊的瓣片部分覆蓋，下花瓣可能是訪花者——熊峰停歇的平臺，它們應該是抱著這兩片長著長毛的結構，探入距中吸食花蜜？

兩側對稱的花似乎很多？在雙子葉植物中，推測花從輻射對稱向兩側對稱的轉變不過發生了46次，而其中的42次都發生在核心雙子葉植物中。作為基底雙子葉植物，毛茛目發生了3次獨立的花對稱性轉變，1次在罌粟科（紫堇-荷包牡丹），1次在防己科，再1次就發生在毛茛科的翠雀族。有研究表明，控制真雙子植物花對稱性的關鍵基因CYCLOIDEA參與了翠雀族不對稱性花的發育。

翠雀的藍讓這種花青素叫做翠雀素（Delphinidin），很多介紹翠雀的資料，都會帶上「翠雀屬的所有植物，對人畜有毒」。

有趣的是，對於蟲媒植物而言，防止蟲害和保護訪花者是必須妥善處理的平衡。2019年4月12日，Science上發表了來自Ramos R & Schiest F的研究文章 』Rapid plant evolution driven by the interaction of pollination and herbivory'，有興趣可以找來讀讀。