文章來自「科學大院」公眾號
作者：Spoon 陳勤
在上一期中我們講到了蛇的基本特徵，根據這些特徵我們可以「畫」出一條活靈活現的蛇。而如果把這條蛇放回大自然，那麼它又該如何活下去呢？它的生存寶典是什麼？
第一要義：活下去
在自然界中生存並非易事，和所有生物一樣，蛇類必須完成的第一個任務就是活下去。
很多人在面對蛇時都會感到害怕，覺得它們既厲害又可怕，事實上蛇類遠沒有人們設想的那般威風凜凜。誠然，一些大型蛇類（如蟒、蚺或其他體型較大的蛇類）多是讓多數動物都退避三舍的高級捕食者，但在幼體時期它們往往面臨著較高的死亡率。而中等體型乃至較小型的其他蛇類，無論是幼年還是成年，即使身懷劇毒，也很容易成為其他動物的盤中餐。
總體而言，蛇類的幼年時期具有較高的死亡率，它們在自然界食物鏈中也僅屬於中下級捕食者，既會捕食一些動物也會被其他動物所捕食。但堅強的「小蛇們」並不甘願輕易地「狗帶」，在缺乏四肢的情況下，它們仍開闢出了一條多樣化的求生之路。
放條蛇鎮樓
（圖片來源：veer）
1. 只要你看不到我
既然害怕敵人，不如直接不讓其發現，這種一拍腦瓜的想法也被自然界中很多動物所使用，當然也包括許多蛇類，尤其是多種伏擊型獵手。搞一身偽裝，找個地方安穩一趴，瞞過敵人又騙過獵物，豈不美哉？（圖1與圖2）
當然，防範這類自帶偽裝的蛇類時，「打草驚蛇」依然是非常實用的辦法，只需驚動它們就能提前發現，做好準備。
圖1 上圖：太平洋哥夫蛇 （圖源：Reader' s Digest）下圖：莽山原矛頭蝮 （圖源：Nature Picture Library）
作者OS：好好看看下面的圖，找得到蛇算我輸！
圖2 上圖：伏擊中的角響尾蛇 （圖源：Clark, 2016）下圖：隱藏的銅頭蝮 （圖源：txslam/Reddit）
2. 只要我跑得夠快
俗話說「三十六計，走為上策」，逃跑可謂是動物界最通用的求生之策。許多蛇類也會採用這一行之有效的方法，尤其是遊蛇科中一眾行動較為迅速的蛇類。蛇類的逃跑策略既可以是直接逃離敵人，也可以憑藉細長的體型躲進狹窄的孔洞中。當然，逃跑也並非一項簡單的技能，關鍵在於逃跑的時機。假如一條小蛇正在曬太陽（提高體溫）或正在等著食物靠近（填飽肚子）又或者縮在躲避的小洞裡。在發現敵人後，它是選擇立刻逃跑還是繼續躲在小洞裡，亦或者是再等等看敵人是衝著自己來的還是僅僅路過，如何做出選擇是一個問題。
這是動物行為中的一個經典問題——「權衡」（trade-off），小蛇們通常會根據具體情況來處理「逃跑」的問題。研究顯示，受過傷的蛇在發現敵人後會選擇在更遠的距離上立刻逃跑。這大概也是一種「一朝被蛇咬，十年怕井繩」的心態吧……
由於人類「高聳入雲」的體型和與之伴隨的威脅，絕大多數蛇類都會選擇躲開人類。正如上一期中所提到的，由於蛇類缺乏外耳道所以對空氣中的聲音不敏感，但大多數蛇類的身體（尤其是頭部）都接觸地面，因而對地面的振動比較敏感。這一特性之下，就出現了一個常用的成語——「打草驚蛇」。因此，在外出遊玩、野外徒步等情況下，如若害怕遇到蛇，可以使用木棒、登山杖一類的物品輕輕撥動前方的灌叢或敲擊地面等造成一定的響動，來起到預警的作用，提前嚇跑周圍的蛇。
3. 只要你夠害怕我
正如生活中很多人因為害怕蛇，所以不會主動去接觸、傷害蛇一樣，害怕本身就是一種有效的武器。即使是虛張聲勢，但只要能唬住別人就是有用的。諸多蛇類也是深諳這一套忽悠之術，常使用這類行為傳遞出警戒的信息。
蛇類在防禦時典型的動作就是緊緊蜷縮著身體，抬起頭部面向敵人。由於修長的身體容易受到敵人分散的攻擊，因此蜷縮起身體能有效減少易受攻擊的部分，而前段身體也像收縮的彈簧一般隨時準備彈射出去進行撲咬。蛇類無手無腳，最直接的攻擊武器自然就是那張長了牙（甚至是毒牙）的嘴巴。當然，在缺乏其他更有效方式的情況下，一些蛇也會放棄反擊，全身緊縮起來保護關鍵的頭部，或者是直接仰面一翻，原地裝死。
除了緊縮起身體這種典型動作，很多蛇類在防禦時也會展示其他行為來增強威懾力。既然嘴是直接的攻擊武器，不如把這個武器清楚地亮出來，仿佛預示著一記猛烈的撲咬。張開嘴巴、展示口腔的行為在很多蛇類（無毒或有毒）的防禦行為中都很常見，例如：棉口蛇展示白色的口腔、黑曼巴蛇展示黑色的口腔（圖3）。此外，很多蛇會膨起頭頸部甚至前段身體的皮膚，讓自己的身形顯得更大一些，試圖唬住敵人（圖4），如眼鏡蛇、虎斑頸槽蛇、頸稜蛇等。
圖3 上圖：防禦姿態的棉口蛇，展示其白色的口腔 （圖源：Animals-Howstuffworks.com）下圖：黑曼巴蛇展示其黑色的口腔 （圖源：維基百科）
圖4 上圖：西北束帶蛇膨起自己的頭部 （圖源：Gary Nafis）下圖：印度眼鏡蛇膨起頭頸部 （圖源：維基百科）
如果這些還不夠的話，防禦展示還可以更加繪聲繪色一些。在聲音方面，很多蛇類會在擺好架勢時，同步增加一些「音效」以示警告。例如：通過急促地喘息發出嘶嘶聲或是快速地搖動尾巴，通過尾巴與地面的摩擦來發出聲音（圖5），而響尾蛇一類則可使用特化的尾環直接搖出沙沙的聲響（見結尾的彩蛋視頻）。
圖5 尖吻蝮防禦行為測試 （圖源：本文作者）「本實驗為拍攝記錄、分析尖吻蝮的防禦行為，實驗動物均沒有受到實驗外不必要的幹擾和傷害」
面對刺激物時，尖吻蝮持續快速甩動尾巴、摩擦底面報紙發出沙沙聲以示警告。
此外，一些比較特殊的種類（如鋸鱗蝰），因其鱗片較為粗糙，可以通過身體緊貼、快速地摩擦鱗片產生沙沙聲（視頻1）。在顏色方面，一些毒蛇會使用鮮豔的警戒色直接表明自己的危險性，也有一些無毒蛇會模仿其他毒蛇的配色來狐假虎威（圖6）。
視頻1 鋸鱗蝰的典型防禦行為 （圖源：Yuwaraj Gurjar）
圖6 上圖：有毒的亞利桑那珊瑚蛇 （圖源：Gary Nafis）下圖：無毒的西部奶蛇 （圖源：Gary Nafis）
4. 無「毒」不丈夫
蛇類中大多數成員都是無毒的，所以它們的防禦行為多少有點虛張聲勢的感覺。而世界上大約20%的蛇類是毒蛇，進化出毒液系統的它們才是真正的危險份子。毒蛇們的求生之路也較其他蛇類更寬廣，除了上述的一些技巧外，它們還多了一個備選項——使用毒液。
絕大多數毒蛇使用毒液反擊時都是通過撲咬完成注毒，而部分蛇類（如噴毒眼鏡蛇）甚至可以通過肌肉收縮、經毒牙噴射出毒液，就像水槍一樣。頸槽蛇中的一些蛇類更是配備了兩套毒液系統，它們除了口腔裡的毒腺外，頸部、軀體背面也分布了由許多皮下小囊泡組成的「頸背腺」毒液系統（圖7），囊泡中的毒素多是經捕食獲取的其他動物的毒素（如蟾蜍毒素）。在受到天敵攻擊時，它們身體背側的小囊泡會破裂，濺射或流出其內的毒液，這種毒液具有刺激性氣味、味道辛辣（但不同於姜、辣椒的辣，你猜我怎麼知道的），使得天敵難以下口，以圖留得一條小命。
圖7 九龍頸槽蛇體背側的毒液系統「頸背腺」 （圖源：Mori et al,. 2016）
毒蛇的毒液系統主要是為了完成捕食進化而來，防禦僅是其附加功能，而毒液的分泌、儲存等都需要消耗寶貴的物質與能量。因此，在權衡毒液使用問題上（比如用不用毒、用多少毒等），毒蛇（以及其他有毒動物）都表現出了在不同情況下區別使用毒液的能力。
第二任務：比武求親
能吃能喝、順利蛻皮基本上意味著這條蛇在健康成長，完成了自然界中所有動物的第一項任務——個體存活，而下一個任務就是更為艱巨的任務——種族繁衍。
多數情況下，蛇類都是非常友好的動物。因為大多數蛇類並沒有很強的領域性，同種甚至不同種類的蛇聚集在一起都能和平共處（除了會捕食蛇類的蛇），打架鬥毆事件幾乎沒有，因此在一些養殖場或動物園裡蛇類可以達到較高的飼養密度。然而在自然界中，多數蛇類的性別比例都是「僧多粥少」，待到心念佳人之時，為了順利留下自己的後代，小夥子們難免要「惡戰」一場。
不同於其他一些雄性動物在繁殖季節打得你死我活，雄蛇之間的「惡戰」實屬溫和，它們既沒有四肢用來拳來腳去，也沒有碩大的角等用來拼鬥，它們的打鬥甚至常被詩意化地稱作「蛇舞」。典型的爭鬥方式是兩條雄蛇相互纏繞、翻滾，互相試圖用自己的身體將對方按在下方或地面上（圖8），直至分出勝負或一方選擇逃離。這樣的打架方式比拼的多是耐力，頗有些君子之風。即使是兩條雄性毒蛇的爭鬥，雙方也大多會嚴格守約，不使用毒液。
圖8 兩條打鬥的雄性擬眼鏡蛇 （圖源：Storyful）
彩蛋：西南斑響尾蛇的防禦行為
（視頻源：Gary Nafis）
在防禦過程中，多數蛇類並不會只展示某一種行為，而是可能在多種行為中反覆橫跳。如本視頻中所示，這條響尾蛇既展示了響尾蛇典型的搖動尾環、發出沙沙聲進行警告，又將身體盤縮起來，抬起頭部直面敵人（拍攝者），並進行了一次撲咬（這種距離較遠而又緩慢的撲咬傳遞出的信息更類似於警告）。在無法嚇跑敵人的情況下，它又有序地蠕動著逃往最近的灌木叢，同時保持搖動尾環和抬起頭部面向敵人，即一邊逃跑一邊警告敵人不要靠近。
策劃：毛萍 張軼佳
作者單位：中國科學院成都生物研究所 中國科學院成都分院
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