前言：第一節的大標題是《樂從何處來？》，後來發現「樂」這個多音字，容易造成誤解，不能直接表達主題，所以乾脆把這一系列的文章改為《音樂起源之謎》。上一節對我最近提出的音樂起源的「節奏適應假說」作了一個概述，從這一節開始慢慢的展開敘述，儘量寫得科普一點。
音樂從幾萬年前的舊石器時代流傳至今，存在於古老的東方文明，發達的歐美社會，以及原始的非洲部落。我們的生命開始於搖籃曲，成熟於婚禮進行曲，終結於葬禮上的哀樂。音樂對人類如此重要，其起源卻至今是個謎。本節主要介紹音樂跨越歷史和文化的性質，以及音樂的文化起源和生物起源之爭，順便以「達爾文雀」和「酒文化」為例對自然選擇做個科普。
音樂縱貫人類歷史、橫跨多元文化
物種的起源可以從化石以及基因水平追溯，繪畫的起源也可以通過壁畫等研究。然而追溯音樂的起源卻是一個非常困難的事情。首先，聲音轉瞬即逝，就算三日不絕的繞梁餘音，也終究也繞不了三千年、三萬年，所以從聲音的層面沒法溯源；其次，樂譜需要一套完整的符號以及載體，追溯樂譜甚至比追溯文字還困難；再次，遠古樂器可能大多從自然界就地取材，多半不好保存，給考古留下的東西不多。不過世事無絕對，古人以動物骨骼製作的樂器因其材質特殊，得以保存，讓我們可以對音樂的起源窺見一斑。目前，從世界範圍內出土的一些骨笛來看，至少從舊石器時代開始就已經有音樂了。
圖1. 世界範圍內出土的一些骨笛。A.1995年出土於斯洛維尼亞的尼安德特骨笛【圖片來源：(BBC, 2014)】，現存最早的疑似骨笛，距今43,100 ± 700年，由一隻幼年洞熊的左側股骨製成 (Morley, 2003)；B. 2008年出土於德國的骨笛 (Conard et al., 2009)，距今約35,000年，由兀鷲的橈骨製成；C.1980年代出土於河南的賈湖骨笛 (Zhang et al., 1999)，距今7,700~9,000年，由丹頂鶴尺骨製成，其中保存最完好的一支（加注白框者）尚可吹奏。
1995年，Ivan Turk等在斯洛維尼亞西北部一個叫Divje Babe的舊石器時代遺址，發掘出一支殘存的疑似骨笛 (Kunej and Turk, 2000)。該骨笛距今43,100± 700年，來自一隻1~2歲洞熊（Ursus spelaeus）的左側股骨 (Morley, 2003)，科學家推測由當時生活在歐亞大陸的尼安德特人（Homo neanderthalensis）製作，因此被命名為尼安德特之笛（圖1，A）。這隻最早的疑似骨笛現存於斯洛維尼亞國家博物館，中間有兩個完整的「指孔」，兩端各有一個疑似「指孔」。之所以稱其為「疑似骨笛」，因為有科學家懷疑其「指孔」其實是肉食動物捕獵這隻洞熊時，或在獲取該段股骨的骨髓時留下的孔洞，並不是人為的「指孔」，所以不能稱為骨笛 (D'Errico et al., 1998)。不過骨笛的發現者IvanTurk提出反駁理由：沒有在「指孔」周圍和對面發現牙印，「指孔」的排列、位置、形狀和大小規則，所以是人為的樂器 (Kunej and Turk, 2000)。
先擱置雙方的爭議，單從爭議內容出發，其實可以推測出一條骨笛在人類社會起源的可能路徑。遠古人類在獲取獵物骨髓的時候（圖2，A），對部分骨骼造成穿孔、開口等破損，進而在吸食或吹出骨髓的時候發現有的骨頭可以發出聲音；於是刻意地對這種中空骨骼進行粗加工，在狩獵等活動中用來傳遞信號，這個時候可以稱為骨哨；後來慢慢的總結出音階的規律，開始對骨哨進行更嚴格的選材和更精細的加工，於是出現了骨笛，遠古人類便開始創作和欣賞音樂。下面繼續介紹更精緻的兩款骨笛。
圖2. 幾種動物骨骼示意圖（圖片來源：網絡）。A. 某種熊類骨骼，尼安德特之笛來自洞熊的股骨（大腿骨）；B. 鳥類翅膀骨骼解剖圖，5為橈骨，6為尺骨；C. 兩種鳥類的橈骨和尺骨，某些大型鳥類如兀鷲和丹頂鶴的橈骨和尺骨中空細長，被遠古人類用來製作骨笛。
2008年夏天，在德國西南部的Hohle Fels洞穴出土了一支距今約35,000年的骨笛（圖1，B），為舊石器時代晚期的樂器提供了新的證據 (Conard et al., 2009)。骨笛指孔旁邊的刻劃表明，古人對這隻笛子進行了精細的加工。笛子由兀鷲（Gyps fulvus）的橈骨（圖2，B、C）製成，兀鷲是一種類似禿鷲的鳥類，其翼展在230到265釐米之間，橈骨可達34釐米長。鳥類為了適應飛行，骨骼進化得中空細長以減輕體重，某些大型鳥類的橈骨的尺骨，是古人類製作笛子的好材料。比如出土於河南的賈湖骨笛即取材於丹頂鶴的尺骨。
賈湖骨笛在上世紀80年代出土於河南舞陽一個叫「賈湖」的新石器時代遺址 (Zhang et al.,1999)，骨笛距今7,700~9,000年，由丹頂鶴（Grus japonensis Millen）的尺骨（圖2，B、C）製成。其中編號M282:20的骨笛保存最完好（圖1，C），尚能吹奏，是目前人類歷史上能演奏的最古老樂器。1987年經過張居中等人測音後，以這支笛子吹奏了河北民間曲調《小白菜》。一支古人的笛子，吹出了今人的曲調，跨度近萬年的相逢，撥動的是同一根心弦。賈湖骨笛的相關研究及音頻信息發表於《自然》 (Zhang et al.,1999)，有興趣的讀者可以去下載來聽一聽。
音樂在人類的血脈裡綿延流淌，亙古未變。從考古資料來看，樂器至少從舊石器時代開始就存在於不同的文明。及至今天，從東方文明到歐美社會，再到非洲部落，各有各的樂器和音樂（圖3）。以弦樂為例，西方有小提琴，中國有二胡，納米比亞的叢林原著民也有自己的傳統樂器。雖然這些樂器的材料、工藝和和演奏的曲目各不相同，但是從中流淌出來的音樂沒有高低貴賤和文化地域之分。
圖3. 音樂橫跨多元文化。A. 西方的小提琴（圖片來源：網絡）；B. 中國的二胡（圖片來源：網絡）；C. 納米比亞叢林原著民的傳統樂器 (BBC, 2014)。
音樂的「文化起源」VS「生物起源」
音樂這種強大的跨越遠古文明和現代文化的性質，不能不讓人震撼。我們不禁要問，音樂究竟是什麼？音樂從哪兒來？為什麼人類能夠欣賞音樂？遺憾的是上述問題雖有多種說法，卻至今也沒個確切答案。
很多人認為音樂像繪畫等藝術一樣，僅僅只是人類文明發展的產物。誠然，樂器的發明離不開工具的製造，樂譜的發展離不開文字、符號、紙張等，樂理的系統化也離不開算術和物理等科學。但是，不要忘了，如果僅僅只有音樂這個客體，而沒有響應音樂的主體——人類，音樂是不可能如此強盛的。就像飲食文化，世界範圍內有西餐、中餐等，中餐裡又有川、魯、蘇、粵等菜系。這些菜系當然和人類文明、民族文化相關，但是，菜系和廚藝得以發展的根本原因在於人類對食物的本能需求。所謂皮之不存，毛將焉附，離了這一本能，菜系和廚藝以何依附？
類似的，如果人類沒有一套感知和欣賞音樂的先天系統，就算音樂再怎麼優美曼妙，那也只能是對牛彈琴。因此，追尋音樂的起源，除了從考古等層面追溯音樂客體，諸如樂器、樂譜和樂理的起源及發展之外；更重要的是從生物學的層面，研究作為音樂主體的人類，為什麼具有欣賞音樂的能力。
圖4. 音樂「生物起源」與「文化起源」之爭。A.DNA雙螺旋示意圖（圖片來源：網絡），代表先天的因素，達爾文認為人的音樂才能由自然選擇而來，具有基因基礎。B. 遠古人類的壁畫 (BBC, 2014)，音樂曾經長時間被認為像繪畫一樣，屬於人類文化的產物。
達爾文曾在《人類的由來及性選擇》 (Darwin, 1871)一書中寫道：音樂才能一定是人類所具有的最神秘才能之一。同時，達爾文在這本書中還提出，人類的音樂才能可能經由自然選擇而來，具有生物學意義。這一觀點現在正受到越來越多科學家的關注。至此，關於音樂的起源問題，開始出現「文化起源」和「生物起源」之爭（圖4）。
因為《音樂起源之謎》這一系列文章隨處都會涉及達爾文「自然選擇」的思想，下面我用「達爾文雀」和「酒文化」兩個例子來科普一下「自然選擇」。
達爾文雀（Darwin's Finches）與自然選擇
「物競天擇，適者生存」這八個字是對自然選擇的高度概括。不過對於非生物專業人士來說，輔以例子會比較好理解一點。達爾文雀就是個自然選擇的絕佳範例。
1835年，達爾文乘坐「貝格爾」號到達加拉帕戈斯群島（圖5，A），該島位於南美大陸以西1,000公裡的太平洋面上，遠離大陸，與世隔絕，造就了島上獨一無二的生態系統。達爾文仔細觀察了島上14種雀類，發現它們在體型、顏色等方面相差無幾，但是鳥喙的形狀和長度（圖5，B）卻大有不同。進一步的觀察表明，這些鳥喙的差異來源於鳥兒們對不同種類食物的適應。這些雀類雖然來自共同的祖先物種，卻針對水果、昆蟲、仙人掌和種子等食物，進化出了不同的喙。哪怕是同樣以種子為食的地雀（圖5，B：7~10號）也因為取食種子大小的不同而進化出有差別的喙。
自然選擇可能是這樣起作用的：最初，祖先物種的一群個體因為偶然的機會，從遙遠的南美大陸飛到加拉帕戈斯群島並且定居下來。島上雖然有豐富的食物，但是祖先物種卻只能享用相當有限的一部分，它們對更多的美味無能為力。隨著種群的壯大，祖先物種的生存變得越來越艱難，這跟我們國家以有限的耕地養活更多的人口是一個道理。不過隨著時間的推移，子代小鳥中有極少數出現了基因突變。有的喙變得短而強健，適合吃地上較大的種子；有的喙變得細長鋒利，適合捉昆蟲。這些基因突變的「異類」因為能夠獨享其它個體吃不到的食物，搖身一變成了種群中的「高富帥、白富美」。它們生長得更健康、鳴叫更響亮、毛色更光鮮、求偶更成功、後代更多，於是決定其喙形的基因得到保留。慢慢的，種群中「高富帥、白富美」越來越多，於是它們自立門戶，講求門當戶對，只和彼此交配。最後它們完全脫離了祖先物種，變成了一個新的物種。
可見，加拉帕戈斯群島上的達爾文雀是進化論的一個經典範例。每個物種之所有具有這樣或那樣的特徵，因為這些特徵在生存和繁衍的激烈鬥爭中能給它們帶來好處，這就是自然選擇。
圖5. 加拉帕戈斯群島上的達爾文雀（圖片來源：網絡）。A. 加拉帕戈斯群島，位於南美大陸以西1000公裡的太平洋面上，遠離大陸，與世隔絕，島上具有獨特的生態系統；B. 生活在加拉帕戈斯群島上的達爾文雀，為了適應島上不同的食物，祖先物種進化出了具有不同喙形的新物種，它們分別適合啄食昆蟲、水果、種子等。
直立行走、爛果子、酒文化
也許有人覺得純生物進化的理論跟人類文化簡直風馬牛不相接。那下面我以「酒文化」為例再解釋一下自然選擇，給所有好酒嗜酒的人一個冠冕堂皇的，正當得無法拒絕的理由。
在一個溫暖的季節，某天，古人將剩飯貯存在陶罐，酵母菌在溫溼的剩飯裡快速生長，於是偶然醇出了酒。這也許便是釀酒工藝的起源，這個過程跟今天做醪糟（酒釀）大同小異。從此以後，酒開始全面滲透到人類社會。拿我們中國來說，古代文化裡有「杯酒釋兵權、煮酒論天下、溫酒斬華雄、鬥酒詩百篇」等故事，可以看出酒和政治、軍事、文學等緊密相連。無論是釀酒工藝的發現，還是酒的社會功能，都說明酒和文化息息相關。那麼問題來了，為什麼人類會喜歡酒？為什麼人類可以消化酒精？
年初，Matthew A. Carrigan等人在《美國科學院院刊》（PNAS）發文稱，人類對酒精的代謝能力開始於1000萬前人類祖先從樹棲生活轉到地面生活的時候 (Carrigan et al., 2015)。人類代謝酒精需要體內一種特殊的乙醇脫氫酶（alcohol dehydrogenases，ADH4），ADH4決定了人酒量的高低。Carrigan等對現代人類以及幾種靈長類的ADH4進行分子生物學分析後發現，ADH4在我們樹棲祖先及其它更古老祖先的體內活性很低，不能有效代謝乙醇；但是從1000萬年前開始，我們猿類祖先體內的ADH4活性增加，可以高效代謝乙醇。這一時間恰好和人類祖先下到地面開始直立行走的時間吻合。所以Carrigan等人推測，人類的靈長類祖先最初生活在樹上，能得獲得新鮮的果子，不需要代謝乙醇；但是下到地面以後，開始撿食地面的果實，其中很多果實已經開始變質，糖分在酵母菌的作用下生成了大量的乙醇（圖6）。
自然選擇在這個時候登場了。這群直立行走的人類祖先，大部分都不能很好的代謝酒精，整天處於醉酒的狀態。但是種群裡有少部分個體的ADH4發生基因突變，能夠很好的代謝酒精，不但從酒精裡獲得能量，而且處於「眾人皆醉我獨醒」的狀態。這些個體在逃避敵害、求偶交配等攸關生存繁衍的活動中獲得優勝，突變過後的ADH4基因得到遺傳和擴散；而那些不能代謝酒精的個體，被自然淘汰，成了真正的酒「鬼」。
由此可見，「酒文化」其實是自然和文化的融合。我們對「酒」的代謝能力來自靈長類祖先的遺傳基因，和酒相關的「文化」來自人類文明。換句話說，基因是皮，文化是毛，皮之不存，毛將焉附？
圖6. 人類飲酒的原因（圖片來源：網絡）。Matthew A. Carrigan等人研究發現，人類對酒精的代謝能力開始於1000萬前人類祖先從樹棲生活轉到地面生活的時候 (Carrigan et al., 2015)。Carrigan等人推測，人類的靈長類祖先最初生活在樹上，能得獲得新鮮的果子（A）；下到地面以後，開始撿食地面的果實，這些果實在酵母菌的作用下生成了大量的酒精（B）；種群裡有少部分個體的乙醇脫氫酶（ADH4）發生突變，能夠很好的代謝酒精（C），這些個體被自然選擇，而那些不能代謝酒精的個體，被自然淘汰。
音樂「生物起源」所面臨的問題
兜了一大圈，為非生物領域人士科普了一下「自然選擇」，因為這個概念如此重要，所以連舉兩例說明。現在回到正題，講講音樂的「生物起源」所面臨的問題。
剛才說到「酒文化」其實是自然和文化的融合，如果音樂真是自然選擇而來，那麼音樂也應該有兩面。文化的一面，樂器、樂普、樂理等都離不開人類文明，就不贅述了。在這裡我主要講自然的一面，也就是人類內在的「音樂才能（musicality）」。音樂的「生物起源」所要面臨的問題就是人類的「音樂才能」究竟從何而來。這個大問題又可以細分成一系列小問題：
1.如果音樂經由自然選擇而來，人類的音樂才能是否具有遺傳基礎？
2.菜系和廚藝的本質是食物，酒文化的載體是酒精，音樂的本質是什麼？
3.自然選擇的對象是音樂本身？還是音樂裡所體現的其它事件？
4.音樂，或者音樂所體現的其它事件，在人類祖先適應自然的過程中有什麼意義？
上面這些問題在以後的博文裡會逐一論述，敬請繼續關注《音樂起源之謎》這個專題。
來源：王天燕科學網博客
作者王天燕，系中國科學院深圳先進技術研究院研究助理