叢明暘1,2,唐錄豔3,李金江2,徐躍躍4,簡敏菲1*
(1.江西師範大學江西省亞熱帶植物資源保護與利用重點實驗室,江西 南昌 330022;2.江西師範大學分析測試中心,江西 南昌 330022;3.貴州師範大學生命科學學院,貴州 貴陽 550025;4.南昌大學經濟管理學院,江西 南昌 330031)
摘要：渤海國上京龍泉府宮城遺址是可展現我國盛唐原始風貌的核心區之一,具有重大的科考價值.苔蘚植物分布廣泛,常附生於遺址本體表面.通過對古都遺址苔蘚植物標本採集與分類學鑑定,分析了其科、屬、種組成和區系成分特點.結果表明:共記錄苔蘚植物35種,其中苔綱植物1種,蘚綱植物34種(隸屬於7科17屬).在科、屬層面,優勢科為青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)及真蘚科(Bryaceae),總種數佔比68.57%;單種科和寡種科佔一定比例,區系具有一定的古老性.優勢屬為青蘚屬(BrachytheciumBruch & Schimp.)和絹蘚屬(Entodon Müll. Hal.);單種屬和寡種屬構成主體,總種數佔比62.86%,是物種多樣性的主要來源,區系具有一定的複雜性.在種的層面,共劃分為7個區系地理成分,以東亞成分佔主體地位(佔36.36%),北溫帶成分和中國特有成分也佔相當比例(各佔24.24%).通過與其他4個遺址遺蹟的對比分析發現,宮城遺址苔蘚植物物種相似性與五大連池新期火山最為接近,研究結果為遺址的保護提供科學依據.
關鍵詞：苔蘚植物;區系;分布區類型;相似性係數
0 引言1 300多年前,在我國北方坐落著鼎盛輝煌的「海東盛國」——渤海國,其都城上京龍泉府是中世紀亞洲屈指可數的大型都市,被譽為「渤海王城」,國務院於1961年將其批准為全國重點文物保護單位[1].該古都遺址由外城、內城和宮城組成,其中宮城遺址是保護的核心,其在建築工藝水平等方面取得的突出成就,彰顯了當時政治穩定、經濟繁榮與文化燦爛的盛況,是研究「渤海文明」的活標本.
一個世紀以來,宮城遺址吸引了多國學者來此科考,研究主題集中於考古、歷史、建築史、民族史等學科[2],卻罕有涉及生物學科.我國遺址眾多,近些年,有研究報導種子植物與遺址保護的關係[3-4],然而,對遺址本體表面苔蘚植物的關注度甚為匱乏.實際上,苔蘚植物對遺址遺蹟具有雙重作用:(i)苔蘚植物能固定遺址表面土層,減少雨水衝刷、風蝕作用等[5];(ii)苔蘚植物附生於遺址本體表面形成病害[6],加速表面風化,即已危及遺址本體安全後開展的補救性研究,而非預防為主的前期調研.
苔蘚植物是最原始的高等植物,利用孢子繁殖,分布廣泛,因其植株矮小常被忽視.苔蘚植物生命力頑強,能在嚴酷的環境中定居和繁衍,如在火山生態系統中,是裸巖的先鋒植物[7].宮城遺址的建築材料是取材於鏡泊湖世界地質公園附近火山口的玄武巖,其多孔的特性極易滯留隨風傳播的苔蘚植物孢子,由此推測遺址本體有苔蘚植物的定殖.以往多傾向於對自然環境中苔蘚植物的調查,而遺址生態環境更為脆弱,對遺址表面苔蘚植物的調查鮮有報導.
鑑於宮城遺址的原生性和不可再生性,本文通過對遺址表面苔蘚植物開展調查,分析其科、屬、種組成和區系成分特點.研究結果將為遺址的有效保護提供理論支持,旨在保存遺址的原始風貌,使其釋放真實完整的歷史信息,具有重要的理論價值和現實意義.
1 研究區概況渤海國上京龍泉府宮城遺址位於黑龍江省寧安市境內(E 129°06′55.0″ ～ 129°10′41.1″,N 44°06′09.8″～44°08′19.4″),地處牡丹江中遊的衝擊平原東京城盆地,距享譽世界的鏡泊湖世界地質公園13.4 km[8].宮城遺址平面觀近似方形,由南向北分布著5座宮殿,總面積15.6 km2(見圖1).氣候類型為中溫帶大陸性季風氣候,乾濕2季分明,降雨集中於夏季7～8月,年降雨量400～600 mm.土壤母巖為玄武巖.植被類型主要有農田、古樹及人工草本植物.
圖1 渤海國上京龍泉府宮城遺址地理位置示意圖
2 研究方法2.1 標本採集2017年9月,對宮城遺址苔蘚植物以保護性原則採集標本,力避對遺址本體造成機械損傷.採樣點涵蓋了遺址本體的牆面、石階、柱礎土面.將樣品裝入自封袋,詳細記錄採樣點的經緯度、採集號、生境、著生基質和採集日期等信息.剔除雜質異物後將其置於陰涼處自然風乾,分裝至牛皮紙標本袋,共採集苔蘚植物標本216份.
2.2 物種鑑定先在解剖鏡下觀察苔蘚植物標本乾燥狀態的形態特徵,然後選取完整植株在解剖鏡下觀察溼潤狀態的形態特徵,並對葉片、葉橫切、莖橫切、生殖苞、孢子體等結構分別製作臨時裝片,置於光學顯微鏡下進行分類學鑑定.依據《中國苔綱和角苔綱植物屬志》[9]、《中國苔蘚志》[10-13]、《東北苔類植物志》[14]和《東北蘚類植物志》[15]定種,參考《中國生物物種名錄-苔蘚植物》[16]歸併同物異名的標本.憑證標本存放於江西師範大學苔蘚植物標本室(JXNU).
2.3 數據處理參照吳徵鎰等[17-18]對種子植物科、屬分布類型的劃分規則,對宮城遺址苔蘚植物區系成分進行劃分.不同遺址之間苔蘚植物物種相似性係數計算公式[19]為S相似性係數=2C/(A+B)×100%,其中A為a地區全部種數;B為b地區全部種數;C為2個地區共有種數.
3 結果與分析3.1 宮城遺址苔蘚植物物種組成經鑑定和統計,共記錄宮城遺址苔蘚植物35種,隸屬於2綱8科18屬,其中苔綱植物1科1屬1種,蘚綱植物7科17屬34種.可見,蘚綱植物物種豐富度遠大於苔綱植物,成為優勢類群,原因可能是苔綱植物通常喜溼,而研究區域相對乾燥.
3.2 宮城遺址苔蘚植物科、屬分析3.2.1 科的分析 以物種豐富度為標準,結合總種數和科內總種數,將含有6種以上的科定為優勢科.表1統計結果顯示,青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)及真蘚科(Bryaceae)出現頻率最高,為優勢科,共佔比68.57%,構成宮城遺址苔蘚植物群落的主體.其中青蘚科共計12種,佔比34.29%,是典型的北方植物區系類型[20];叢蘚科共計6種,佔比17.14%,多數耐旱性較強,常生於巖石表面[21],該科植物的大量出現一定程度上表徵了研究區域的氣候條件較為嚴酷;真蘚科共計6種,佔比17.14%,該科植物的生態位較寬,適應性強,常生於舊屋房頂等地[11].由此可見,宮城遺址苔蘚植物優勢科組成與所處的地理位置和氣候特徵吻合.
與優勢科相對比的是單種科和寡種科,此處單種科是指在宮城遺址僅分布1種的科,寡種科是指分布2～5種的科.宮城遺址苔蘚植物單種科和寡種科分別是3個和2個,所含種數共佔比31.43%.單種科和寡種科多數是古老殘遺的科,結果表明宮城遺址苔蘚植物區系具有一定的古老性.
表1 宮城遺址苔蘚植物優勢科統計表
3.2.2 屬的分析 結合總種數與屬內總種數,將含有4種以上的屬定為優勢屬.表2統計結果顯示,青蘚屬(Brachythecium Bruch & Schimp.)和絹蘚屬(Entodon Müll. Hal.)為優勢屬,所含種數為13種,佔比37.14%,這表明2屬植物適合在宮城遺址生存繁衍.
表2 宮城遺址苔蘚植物優勢屬統計表
單種屬和寡種屬的研究,對於確定區系特徵具有重要意義.單種屬和寡種屬能反映進化的2個相反方向,一是新屬的建立,物種尚未分化,在分類和演化上表現為孤立性;另一個是古老屬的演化終極,只有少數殘遺種[22].此處單種屬是指在宮城遺址中僅分布1種的屬,寡種屬是指分布2～3種的屬.宮城遺址苔蘚植物單種屬和寡種屬分別為12個和4個,所含種數共佔比62.86%.結果表明,宮城遺址有利於古老殘遺類群的保存與新建類群的定居,單種屬和寡種屬是該區物種多樣性的主要來源,區系組成具有複雜性.
3.3 宮城遺址苔蘚植物區系成分分析植物區系是一個地區、一定時間、一個類群所有植物的總稱,藉以反映該區域植物種類組成及特點[22].區系成分構成蘊含大量歷史、地理、生態和系統進化信息,釐清宮城遺址苔蘚植物區系成分,是對遺址進行有效保護的前提條件之一.依據苔蘚植物現代地理分布範圍,將宮城遺址的苔蘚植物劃分為7個分布類型(見表3).
表3 宮城遺址苔蘚植物區系地理成分組成
注:世界廣布成分未參與百分比計算.
3.3.1 世界廣布成分(Cosmopolitan) 係指遍布於世界各大洲,無特殊分布中心.宮城遺址屬於該分布類型的苔蘚植物僅2種,即真蘚(Bryum argenteum Hedw.)和叢生真蘚(B. caespiticium Hedw.).此類型的物種分布廣泛,不能反映區系特點,因此在進行區系地理成分分析時不計入百分比計算.
3.3.2 北溫帶成分(North Temperate elements) 係指分布於歐洲、亞洲、北美洲溫帶地區.宮城遺址該分布類型種類較多,共計8種,佔比達24.24%,包括毛口蘚(Trichostomum brachydontium Bruch)、北地對齒蘚(Didymodon fallax Hedw. R. H. Zander)、復邊蘚(Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv.)、平蒴蘚(Plagiobryum zierii (Hedw.) Lindb.)、狹網真蘚(Bryum algovicum Sendt. ex Müll. Hal.)、灰白青蘚(Brachythecium albicans (Hedw.) Bruch & Schimp.)、長葉青蘚(B. rotaeanum De Not.)和卵葉青蘚(B. rutabulum (Hedw.) Bruch & Schimp.).宮城遺址苔蘚植物區系中有種數眾多的北溫帶成分,與其地理位置和氣候特點相一致.
3.3.3 泛熱帶成分(Pantropical elements) 係指遍布於東、西兩半球熱帶地區,有1個或數個分布中心,但在其他地區也有分布,不少種廣布於熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區.宮城遺址僅2種,共佔比6.06%,為纖枝短月蘚(Brachymenium exile (Dozy &. Molk.) Bosch & Sande Lac.)和羊角蘚(Herpetineuron toccoae (Sull. & Lesq.) Cardot).
3.3.4 舊世界熱帶成分(Old World Tropical elements) 係指分布於亞洲、非洲、大洋洲熱帶地區及其鄰近島嶼,而與美洲新大陸相區別.宮城遺址僅1種,佔比3.03%,為短月蘚(Brachymenium nepalense Hook.).
3.3.5 熱帶亞洲成分(Tropical Asian elements) 係指主要分布於印度、斯裡蘭卡、緬甸、印度尼西亞、菲律賓及紐幾內亞等亞洲熱帶地區,東面可到斐濟等南太平洋島嶼,但不到澳大利亞大陸,北緣到達我國西南、華南及臺灣,甚至更北地區.宮城遺址僅2種,共佔比6.06%,為缺齒小石蘚(Weissia edentula Mitt.)和穗枝赤齒蘚(Erythrodontium julaceum (Schwägr.) Paris).
3.3.6 東亞成分(East Asian elements) 係指從東喜馬拉雅分布到日本,向東北不超過俄羅斯境內的阿穆爾州,並從日本北部至薩哈林,向西南不超過越南北部和喜馬拉雅東部,向南最遠到達菲律賓、蘇門答臘和爪哇.宮城遺址屬於該分布類型的苔蘚植物種類最多,共計12種,佔比36.36%,包括盔瓣耳葉苔(Frullania muscicola Steph.)、卷葉叢本蘚(Anoectangium thomsonii Mitt.)、花狀溼地蘚(Hyophila nymaniana (M. Fleisch.) Menzel)、東亞附幹蘚(Schwetschkea laxa (Wilson) A. Jaeger)、尖葉美喙蘚(Eurhynchium eustegium (Besch.) Dixon)、勃氏青蘚(Brachythecium brotheri Paris)、尖葉青蘚(B. coreanum Cardot)、平枝青蘚(B. helminthocladum Broth. & Paris)、青蘚(B. pulchellum Broth. & Paris)、柱蒴絹蘚(Entodon challengeri (Paris) Cardot)、橫生絹蘚
(E. prorepens (Mitt.) A. Jaeger)和綠葉絹蘚(E. viridulus Cardot).上述物種構成宮城遺址苔蘚植物區系的主體,具有顯著的東亞特點.
3.3.7 中國特有成分(Endemic to China) 係指以西南諸省為中心,向西北、東北或向正東方向輻射並分布逐漸減少.宮城遺址屬於該分布類型的苔蘚植物種類較多,共計8種,佔比24.24%,包括中華附幹蘚(Schwetschkea sinica Broth. & Paris)、臺灣擬附幹蘚(S. formosana Nog.)、卷葉叉羽蘚(Leptopterigynandrum incurvatum Broth.)、狹葉美喙蘚(Eurhynchium coarctumMüll. Hal.)、小葉美喙蘚(E. filiforme (Müll. Hal.) Y. F. Wang et R. L. Hu)、斜枝青蘚(Brachythecium campylothallum Müll. Hal.)、綠枝青蘚(B. viridefactum Müll. Hal.)和長帽絹蘚(Entodon dolichocucullatus S. Okamura).可見, 宮城遺址苔蘚植物中國特有性較高,表現出獨特性和複雜性,與西南地區在植物區系起源上具有一定聯繫.依據王荷生等[23]的觀點,中國種子植物特有科屬以西南為中心沿2條路線向北方散布, 其中一條是從橫斷山北段經青海邊緣山地、賀蘭山、陰山山脈、燕山到東北.趙建成[24]認為苔蘚植物的遷徙是以山體為通道,由此推測,苔蘚植物中國特有成分的散布路線與種子植物具有一致性.
3.4 宮城遺址與其他遺址遺蹟苔蘚植物物種相似性比較植物區系的發展並非孤立,而是與鄰近地區之間存在廣泛聯繫,將研究區的植物區系與鄰近或相似地區進行比較方能客觀地揭示植物的分布特點.為進一步探討宮城遺址苔蘚植物區系特點,選取國內外4個遺址遺蹟計算物種相似性係數,並比較與宮城遺址苔蘚植物區系間的親緣關係(見表4),分別為五大連池新期火山遺蹟[25]、統萬城遺址[26]、提爾門霍裕克遺址[27]和阿洪王國遺址[28].結果表明:宮城遺址苔蘚植物與五大連池新期火山遺蹟的物種相似度最高,共計11種(11.58%),這可能是由於2者的地理位置較近、氣候類型相同、生存基質均為玄武巖.與陝西省統萬城遺址的物種相似度次之,共計2種(6.56%), 即真蘚和叢生真蘚,2者均為世界廣布種,不足以反映2地苔蘚植物區系之間的親緣關係.與地處熱帶雨林氣候的阿洪王國遺址的苔蘚植物無共有種.與土耳其提爾門霍裕克遺址的共有種只有真蘚1種.
表4 宮城遺址與其他遺址遺蹟苔蘚植物物種相似性係數
4 結論1)記錄渤海國上京龍泉府宮城遺址苔蘚植物共計35種,以蘚類植物佔絕對優勢,在遺址文物領域表現為多樣性較為豐富的特點;
2)科、屬組成方面,優勢科為青蘚科、叢蘚科及真蘚科,單種科和寡種科佔一定比例,區系具有一定的古老性.優勢屬為青蘚屬及絹蘚屬;單種屬和寡種屬構成主體,是物種多樣性的主要來源,區系具有複雜性;
3)宮城遺址的苔蘚植物隸屬於7個區系地理成分,特點是:(i)具有鮮明的東亞色彩;(ii)北溫帶成分和中國特有種佔有相當比例,是區系的重要組成部分;(iii)有熱帶成分的滲入,但是由於所處緯度較高,相對氣溫較低,因此所佔比例不高;
4)宮城遺址苔蘚植物與五大連池新期火山遺蹟區系間的親緣關係密切,與阿洪王國遺址的苔蘚植物區系無相關度.
致謝:感謝黑龍江省風景名勝區自然保護區管理委員會馬曉群、鏡泊湖旅遊集團有限公司火山口經營管理分公司李永坤在野外調查中的鼎力相助.
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The Investigation and Bryoflora Analysis in Miyagi Relics ofShangjing Longquanfu,Balhae,ChinaCONG Mingyang1,2,TANG Luyan3,LI Jinjiang2,XU Yueyue4,JIAN Minfei1*
(1.Jiangxi Provincial Key Lab of Protection and Utilization of Subtropical Plant Resources,Jiangxi Normal University,Nanchang Jiangxi 330022,China;2.Analytical & Testing Center,Jiangxi Normal University,Nanchang Jiangxi 330022,China;3.College of Life Science,Guizhou Normal University,Guiyang Guizhou 550025,China;4. School of Economics and Management,Nanchang University,Nanchang Jiangxi 330031,China)
Abstract:The miyagi relics of Shangjing Longquanfu in Balhae have great scientific value,because it is the centre exhibited primitive style of prosperous Tang Dynasty.Bryophytes distribute widely,and often attach on surface of the relics.Based on field investigation,specimen collection and taxonomic identification of bryophytes in miyagi relics,the species composition and floristic characteristics are analyzed.Results show that in the field of historical relics protection,the species richness of bryophytes in miyagi relics is higher relatively.A total of 35 species are recorded,including 1 species in Hepatiae and 34 species in Musci (17 genera of 7 families).Dominant familis are Brachytheciaceae,Pottiaceae and Bryaceae,with propotion 68.57% in total.Dominant genus are BrachytheciumB.S.G.,Entodon Müll. Hall.,Bryum Hedw.,Eurhynchium B. S. G.,Brachymenium Schwaegr. and Schwetschkea Müll. Hall.,altogether with propotion 65.71%.All of the species belong to 7 geographical components at the species level,in which East Asian elements are predominant (36.36%).North temperate elements and Endemic to China types account for a considerable proportion (24.24% each).Compared with other 5 sites,species similarity coefficient of miyagi relics is closet to that of Wudalianchi new-period volcano.The results of this study will provide a scientific basis for the protection of miyagi relics of Shangjing Longquanfu.
Key words:bryophyte;flora;geographical types;similarity coefficient
中圖分類號:Q 948.5
文獻標誌碼:A
DOI:10.16357/j.cnki.issn1000-5862.2019.05.08
收稿日期：2018-08-14
基金項目：國家自然科學基金(31700168),江西省亞熱帶植物資源保護與利用重點實驗室開放基金(YRD201901),江西師範大學博士後科研啟動基金和江西師範大學人才引進科研啟動基金(12019506)資助項目.
作者簡介：叢明暘(1986-),女,河北秦皇島人,實驗師,博士,主要從事苔蘚植物學和植物生態學研究.E-mail:earthfairy@sina.com
通信作者:簡敏菲(1969-),女,江西高安人,教授,博士,博士生導師,主要從事溼地生態學研究.E-mail:jianminfei@jxnu.edu.cn
文章編號：1000-5862(2019)05-0484-06
(責任編輯:劉顯亮)