生命起源百年探索:進化論、資訊理論、熱力學誰是主角?

2020-12-22 澎湃新聞

原創 Natalie Elliot 集智俱樂部

導語

對生命起源問題的研究，經歷哪些階段，橫跨哪些學科，形成哪些共識，又給我們看待生命帶來哪些啟發？

Natalie Elliot | 作者

郭瑞東、劉培源 | 譯者

小木球 | 審校

鄧一雪 | 編輯

1. 探索生命起源問題的兩條路徑

生命是如何起源的？科學家們已經研究這個問題幾十年了，他們也發明了一些巧妙的方法來試圖找出答案。科學家甚至試圖利用達爾文的進化論（即生物學中最有力的理論）來回答問題。但是目前仍未得到一個滿分的答案：因為他們將遭遇這個世界上最繁雜的理論迷宮，而這迷宮的終點是一個死胡同。

當科學家尋找生命的起源時，他們通常有兩個方向可以選擇：或者通過地球上生活過的有機體的記錄向前回溯，或者從前生命世界中某個假想的節點出發向後推測。

通過第一條路，科學家跟蹤化石記錄，分析物種間遺傳關係是如何分岔的；同時，他們搜尋地球化學遺蹟，來推測遠古生命在地球上的存在形式。在這條路的盡頭，便是地球生命最古老的祖先。科學家將這個祖先命名為: LUCA，即最後普遍共同祖先（The Last Universal Common Ancestor）。LUCA被認為是地球現存所有生命的始祖。

圖1：始於LUCA的系統發生樹，分化出細菌（藍）和古細菌（紅），並共同進化出真核生物

按照生物學家的推測：LUCA 是一個微生物或微生物群體，所有的地球生命都由此誕生。儘管科學家們（如 Heinrich Heine 大學的分子生物學家 William Martin 等）已經能夠推斷出 LUCA 基因圖譜的某些部分，但他們還未得到一個完整的描述。他們也無法看到 LUCA 之外的生命形式：LUCA 不一定是第一個生命，或者在LUCA之前也許還有其他形式的生命存在。

總而言之，科學家們認定，地球至少有一次，在某處湧現出來一個活系統，它就是LUCA。

為了強調 LUCA 之前的任何生命目前都是不可知的，科學家將 LUCA 稱為系統發生的事件視界（phylogenetic event horizon）。系統發生學是一門研究在整個進化過程中物種之間遺傳關係的學科，科學家由此追溯生命的進化史。「事件視界」這個術語來自天體物理學，指的是黑洞周圍的一個邊界，在邊界之內則逃逸速度大於光速。因為沒有任何東西能夠超越光速，所以我們無法親眼目睹事件視界內的任何事件。LUCA 也是如此，它是生物學的「事件視界」，科學家無法用系統發生分析追溯更早的生物記錄。

那接下來該怎麼辦？

2. 生命湧現自化學？

儘管面對系統發生樹的局限，科學家們仍然試圖探索更早的過去，並從新的假設出發進行推理。例如，在20世紀20年代，蘇聯生物化學家 Aleksandr Oparin 和英屬印度科學家J. B. Saldane 分別開始提出生命的化學起源理論模型，探討生命如何從早期地球的物質中誕生。

20世紀50年代，美國化學家斯坦利·米勒和哈羅德·尤裡開始在實驗室驗證這些假設，他們試圖證明，早期地球上的基本化學物質，可以自發生成簡單的生物分子。

圖2：米勒和尤裡的燒瓶實驗示意，簡單的無機物最終形成了胺基酸

首先，米勒和尤裡創造了一個由他們認為存在於地球早期大氣層中的氣體組成的環境。然後他們通過電流模擬閃電。在這樣的刺激下，他們實驗的原始湯中產生了一系列簡單的生物分子，其中包括構成生命的基本單元——胺基酸。

米勒實驗指出，實驗人員可以在實驗室中創造一些早期生命的誕生條件。然而，這一努力卻困難重重。最基本的，米勒和尤裡無法模擬由這些簡單構件形成複雜生物分子（如核苷酸、以及如更複雜的蛋白質和核酸）所需的條件。科學家之後提出假設，認為米勒所所設想的環境是錯誤的。

從那時起，「無法自發用從地球原始湯中的基本化學物質中孕育出生命」成為共識。此後關于于生命起源理論數量激增，以至於似乎我們需要一組平行宇宙，才能驗證所有的可能性。

3. 來自進化論的啟發

無論科學家們採取何種途徑來尋找生命的起源，大多數人都會借鑑查爾斯 · 達爾文在1859年《物種起源》中的思想來幫助解答。雖然達爾文不認為當時的科學可以直接解釋生命起源，但他的許多觀點成為了這個領域進步不可或缺的靈感來源。

例如，達爾文的生命樹比喻描繪了物種在進化過程中的呈現樹狀結構，這也開啟了對系統發生樹根部 LUCA 的搜尋。達爾文在《物種起源》中認為，可能所有在地球上生活過的有機生命都起源於某種原始形式，生命首先誕生於此。這讓他的同時代人接受了地球生命只有一個起源的觀點。

圖3：原始湯假說認為生命起源於某個物質和環境條件合適的水域中，該假說在20世紀20年代正式提出，其思想來源於達爾文

達爾文在1871年寫給植物學家約瑟夫·道爾頓·胡克的信中推測，生命可能是在一個溫暖的小池塘裡形成的，裡面有各種各樣的氨及磷酸鹽、光、熱和電。這引發了此後大量的實驗，探索誕生了生命的「原始湯」。

最重要的是，達爾文的自然選擇理論幫助研究者提出了一些假說，用以思考化學物質怎樣組織成生命形式。自然選擇的過程告訴我們，隨著種群的繁殖和進化，那些最適應環境的物種會生存下來。許多研究者認為，自然選擇也可以解釋無生命物質是如何開始自組織成有生命形式的過程。如果新物種是通過自然選擇出現的，那麼可能就存在具有進化能力的生命化學前體物質——這種進化也許標誌著生命的開始。

聖菲研究所的理論物理生物學家 Chris Kempes 說：「使用達爾文的理論來彌合化學與生物學之間的鴻溝，需要以一種新的方式思考化學進化。」事實上，當今的研究者正在這樣思考，這也顯示了進化論的普適性。引人注目的是，1994年，美國宇航局採用了達爾文的定義來指導對宇宙中生命的研究：生命是一個能夠進行達爾文進化的自我維持的化學系統。

隨著科學家們擴展達爾文進化論的指導範圍，一些人質疑我們是否需要一個能超越它的新理論。對 Kempes 來說，進化論是研究生命起源的至高法則，但它可能不是我們需要的全部：進化論是一個法則，但可能還有其他法則。

對於喬治亞理工學院的物理學家 Jeremy England 來說，達爾文進化論解釋了地球上生命的進化，但我們最好還是接受需要一個更一般化的理論來解釋為什麼物質會自發地組織起來形成生命。事實上，科學家們在解決生命起源這一棘手問題時，已經深入到了進化過程的起點，試圖擴展進化論的適用範圍。在這個過程中，他們開始以令人驚訝的新方式看待生命。

4. 從自然發生到信息遺傳

生命起源是容易還是困難？這個問題包含了一個悖論——自達爾文無意中重新點燃了探索之火後就一直存在的悖論。

如果用19世紀後期的眼光看，生命頗為簡單。它似乎能從任何地方突然長出來，尤其是在腐爛的物質中。肉上的蛆和穀物裡的老鼠表明，生命的自然發生既不罕見，也不奇怪。

圖4：巴斯德的鵝頸燒瓶實驗，高溫處理後的肉湯不會發生腐敗（出現細菌），細菌來自空氣

與達爾文同時代、同處19世紀後期的法國生物學家路易斯·巴斯德試圖證明這種觀點是錯誤的。為了做到這一點，巴斯德分離出無菌的有機培養基，展示了沒有生命憑空出現。經由此，他讓人覺得生命的誕生是一件極其罕見的事情——看起來幾乎不可能。巴斯德實驗的影響是讓許多同時代的人完全放棄了對生命起源問題的研究。

然而，如果像達爾文同時代的人逐漸相信的那樣，地球上並非一直存在生命，一開始沒有，那麼就至少發生過一次生命的自發湧現。

但生命是怎樣湧現的？20世紀中期，當 Miller 和 Urey 試圖從化學湯中創造生命時，一個來自不同學科的人也迷上了這個問題。他就是物理學家埃爾溫·薛丁格，在薛丁格幫助下，生命起源研究離開了化學湯實驗，進入分子遺傳學階段。

在1944年的著作《生命是什麼？》中，薛丁格解釋他之所以對生命著迷，是因為生命似乎與物理學家或化學家研究的「任何物質」都有著截然不同的行為。這並不是說生命不受物理定律約束——生命物質和其他一切物質受同樣的定律支配。而是說從物理定律的角度看，生命非常奇妙。

在封閉的物理系統中，熵隨著時間的推移而增加：從統計學上講，物質變得更加無序，因為有更多可能的方式使它變得無序，而非有序。而在生命系統中，事情並非如此：隨著時間的推移，秩序和複雜性在增加。薛丁格想要解釋這個事實是如何產生的。

為了解釋生命現象，薛丁格提出了有趣的想法：我們可能需要另一個定律或者概率，比如負熵。除此之外，薛丁格還認為通過確定生命如何通過複製延續下去，也許能到另一種解釋。

圖5：薛丁格在其經典著作《生命是什麼？》中提出了假說：基因是一種非周期晶體

生物體經由自我複製、變異，並通過上述過程來產生越來越複雜的結構，這種方式可以通過理解薛丁格所謂的「遺傳物質」來解釋。薛丁格認為最需要理解的是「活細胞最基本的部分」（即「染色體」），這個部分的物質類似於「非周期性晶體」。薛丁格猜想，類似非周期性晶體的結構可能才是遺傳的機制，也可能是生命有能力維持秩序和複雜性的源頭。

隨著對遺傳物質搜尋工作的展開，另一個人物提出了第二個關鍵的理論觀點。即數學家克勞德·香農，資訊理論的創始人。在他1948年的開創性文章「通信的數學理論」中，香農試圖解釋通信的基本結構，並證明信息如何以二進位的形式編碼和傳輸。對於香農來說，信息是一種對不確定性或意外的度量。

我們可能認為通信傳遞的就是信息，但是，從香農的觀點來看，信息是關於不確定性的——不確定性或意外越多，我們得到的信息就越多。某種程度上，信息是一個編碼與解碼系統，而編碼和解碼是分子遺傳學的核心任務。但很快，香農的信息概念就幫助研究者建立關於生命起源的理論——這個巨大的驚喜甚至讓薛丁格感到困惑。

薛丁格的思想啟發了詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克裡克。他們在化學家羅莎琳·富蘭克林科研數據的幫助下發現了 DNA 的雙螺旋結構。

正如沃森和克裡克在其裡程碑論文《核酸分子結構：脫氧核糖核酸的結構》（1953年）的結束語中指出的那樣，DNA 可以被視為所有生命的關鍵複製機制。他們寫道：「我們也注意到，論文所假設的特定鹼基配暗示了一種潛在的遺傳物質複製機制。」

圖6：沃森（左）和克裡克（右）與他們的DNA雙螺旋模型

僅僅一個月後，他們發表了第二篇論文《脫氧核糖核酸結構的遺傳學意義》（1953年）。在該文中他們注意到遺傳物質似乎也能傳遞信息。用文章原話來說：「因此，似乎這些鹼基的精確序列就是攜帶遺傳信息的編碼。」動物學家和科學史學家 Matthew Cobb 評論道：沃森與克裡克並沒有研究過香農資訊理論背後的計算和控制思想，但是他們有相似的直覺——信息是理解任何編碼與解碼系統的關鍵。

5. 信息編碼視角下的生命起源問題

當然，沃森與克裡克的發現對整個進化生物學，特別是分子生物學具有深遠的意義。但它對生命起源研究的意義是什麼呢？

理解了遺傳物質複製的機制，科學家們開始探索這樣一種觀點，即早期的生命演化，如果不是從第一個生命開始，那就是從自複製開始。然而困難在於，DNA 不可能是第一個自複製子——它不可能自發地從地球早期的化學物質中湧現出來。

DNA一旦形成，它就攜帶了製造蛋白質所需的信息。這些蛋白質承擔著生命的大部分功能性工作，從構建細胞到在器官之間傳遞信號。DNA 還依賴於酶這類特殊蛋白質，以便催化自複製反應。但是早期地球上並沒有蛋白質，它們需要 DNA 才能產生。如果 DNA 和自我複製的蛋白質都不是一開始就有的，那麼是什麼分子開始了自複製過程？

20世紀60年代，科學家開始考慮生命自複製過程啟動者可能是核糖核酸，即 RNA。在生物體中，RNA 是幫助 DNA 將其信息轉化為蛋白質產生功能性產物的中間物質。多年來，RNA 被簡單地認為是傳遞 DNA 信息的信使，這樣RNA的編碼就可以翻譯為功能性蛋白質。然而，新的RNA 實驗表明，與 DNA 不同，RNA 可能承擔複製所必需的模板及催化兩種功能，而非單一催化功能。

科學家們知道，就像 DNA一樣，RNA 也可以攜帶信息；後續又發現RNA也可以像蛋白酶一樣催化化學反應。在20世紀80年代，分子生物學家西德尼·奧特爾曼和化學家託馬斯·切赫以及各自的研究團隊在這方面取得了進展：他們各自獨立地證明了 RNA 分子可以像酶一樣起到催化作用。

圖7：RNA世界假說認為生命進化早期沒有蛋白質（酶），無機環境中首先湧現出具備自複製和催化能力的類RNA分子，然後演化出膜結構，最後才是DNA和蛋白質

在發現 RNA 的這種催化特性後不久，科學家們開始更廣泛地接受「RNA 世界」假說。在這個假說中，RNA 是一種早期的生命形式，能夠催化自身信息的複製。然而，RNA 世界假說也受到了一系列問題的困擾。首先，即使實驗人員證明 RNA 可以像酶一樣工作，它們通常依靠外部酶來起始複製過程。此外，許多科學家現在認為，RNA 是如此不穩定，以至於它不能在前生命地球的極端溫度下進行催化反應，並開啟進化。

關於誰是地球上最早的複製子（replicator），RNA 世界假說的對立理論近年來也開始出現。例如，2017年，科學家 Elizaveta Guseva、Ken A. Dill 和 Ronald N. Zuckermann 提出了一個理論：類蛋白質分子可能是最早的複製子。

對 RNA 世界假說的挑戰，表明科學家對生命的化學起源還遠未達成共識。事實上，缺乏共識似乎正在驅使科學家們回到假設的開端，並提出更激進的新假說。

6. 更激進的假說

大約20年前，物理學家弗裡曼·戴森在他的《生命起源》（Origins of Life，1999）一書中提出了一種雙起源假說，以解釋早期生命所必需的兩個過程：新陳代謝與複製。戴森繼承了微生物學家林恩·馬古利斯的開創性工作，後者發現早期細胞生命至少結合了兩種不同來源的生命成份，共同形成了有核細胞。

圖8：馬古利斯的內共生理論認為現代真核細胞來自多種原始生命的共生，線粒體起源於好氧細菌，葉綠體起源於光合自養細菌

對戴森來說，米勒和尤裡的原始湯實驗可以幫助科學家了解早期新陳代謝。RNA 世界為研究複製過程提供了可能的視角：「第一次新陳代謝的開始必定是基於類似蛋白質的分子，而首次遺傳物質的複製過程是基於類似核酸的分子。」他把前者比作計算機硬體，後者比作軟體。

戴森認為，新陳代謝必須先於自複製出現，但兩者對於機器來說都是必不可少的。與香農一樣，戴森認為，生命的起源也是信息處理系統的起源。

自戴森之後，其他人也開始以不同的方式思考生命可能是如何出現的——思考得更加系統、更多地基於熱力學、以及更一般化。

威斯康星大學麥迪遜分校的植物學家兼實驗生物學家 David Baum 強調，為了理解生命的化學起源，我們必須認真對待生命前化學系統巨大的複雜性。正如他所解釋的：生命起源領域經常遇到挫折的原因之一，是人們常常把它當作一個單一問題，但事實並非如此。生命起源是一系列獨立問題的總和。包含遺傳物質的細胞系統（甚至更複雜的系統）並不是一下子從隨機的化學反應中突然蹦出來的。

Baum 解釋說，在基因層面的生命起源實驗中，有兩個現象是關鍵。第一種現象是模板（templating）：「一個由特定序列結構單元組成的分子，能夠反過來間接促進精確序列的代代生成。」這個過程類似於信息系統，並且是實驗者可以復現的。第二種現象是翻譯（translation），這意味著理解 RNA 分子如何與蛋白質分子互作並控制其順序。相比之下，翻譯現象複雜且令人著迷，遠遠超出了現在的實驗範圍。

雖然 Baum 謹慎地指出了目前的實驗局限性，但他對在實驗室中研究生命起源的前景充滿希望。他認為任何實驗人員都必須相信「生命沒那麼罕見」。這並不是說生命是一件簡單的事情：「在進化過程中，容易的事情發生了，但偶爾，這些容易的事情以一種奇怪的順序積累起來，產生出真正意外的東西。」在 Baum 看來，宇宙定律必然會產生生命，但是化學物質如何變成特定的生命系統，仍然是不可知的。我們可以說，生命早期的化學充滿了香農定義的信息，即充滿了驚喜。

7. 熱力學是生命的第一性原理嗎？

物理學家 Jeremy England 從另一個角度看待生命起源問題。對他來說，生命的誕生一點也不令人驚訝：它自然而然地遵循著物理定律就發生了。在他的「耗散驅動適應性」（dissipation-driven adaptation）假說中，宇宙法則自然而然就會產生我們稱之為生命的有序結構。

圖9：MIT 物理學副教授Jeremy England在2013年提出了耗散驅動適應性的假說，把生命起源看做是熱力學的必然結果

England 的理論解釋了薛丁格的挑戰，即為什麼生命不遵循封閉系統必然熵增的路徑，以及為什麼隨著時間推移，生命反而變得更有序和更複雜。正如 England 在2014年的演講及他的新書《Every Life Is on Fire》中闡述的，在具有強大能量來源（如太陽）的非平衡系統中，物質必然形成有助於消散能量的結構。對於生物來說，為了消耗能量而進行組織的最有效方式之一就是繁殖。

根據 England 的理論，生命形式的複雜性之所以增加，不僅是因為生命受達爾文進化論影響，更重要的是生命必須能夠更高效地消耗能量。按照 England 的說法：「用物理學的語言來思考進化，可以讓我們找到適應性出現的新機制，而這並不一定需要達爾文的理論。」

另一些科學家，東京的地球生命科學研究所（Earth-Life Science Institute）的 Eric Smith 等人則認為，研究生命起源意味著將生物圈看成一個複雜的生物系統，以將其作為一個整體來研究。他表示：「生命狀態的真實本質就在於此。」。對於 Smith 來說，生命起源研究的進化論框架經常引導科學家關注有機體的起源——這阻礙了對生命系統更廣泛的思考。為了理解生命及其起源，Smith 認為，我們必須觀察支撐生命本身的組織和化學結構。

同時，亞利桑那州立大學的物理學家 Sara Walker 表示，為了理解生命，我們需要更直接地回到第一性原理。對於 Walker 來說，我們需要理解的一個關鍵原理是信息——我們需要比過去的遺傳學家更深刻地理解信息。正如她所說：「有一種關於信息的物理學支配著生命系統」。目前，我們還不能很好地理解信息，但是如果我們開始理解信息是如何與物質相互作用的，我們將更接近於解釋生命。

8. 探索起源，還是重新定義

隨著對生命起源研究進化論框架的擴大和修正，生命的定義也將擴大和修正。一旦科學家開始思考生命起源前的化學物質是如何自發地組織起來，生命和非生命之間的界限就開始模糊了。對於一些研究者（如進化生物學家 David Krakauer ）來說，改變生命的定義是合適的。根據 Krakauer 的說法，對我們稱之為生物的複製形式的關注使我們無法從生物學的角度思考我們面臨的一系列令人著迷的湧現系統（Emergent system）——那些我們認為是活的東西。

圖10：聖塔菲研究所現任主席、進化生物學家David Krakauer，其「個體信息理論」研究，從信息視角梳理了個體生命的定義和分類

Krakauer 認為，人們對「起源」有一種迷思——「你不能將原則的普遍性從原則的起源中分離開」。這是錯的。這就好比說約翰內斯·古登堡為了複製《聖經》而發明了活字印刷機，所以它只能用在《聖經》上。事實上，印刷術對各種書籍都適用。同樣，儘管薛丁格對化學中的複製感興趣，但誰又能說在古騰堡的印刷場景下，複製遵循的不是相同的原則？研究生命起源的科學家最好找出生命和複製的普遍原則，而非僅僅關注地球生命的湧現歷程。

在《生命是什麼？》的結尾，薛丁格有一個意外轉變，他似乎預見到了上述對生命的重新思考。為此，他冒險進入了「人類意識」領域。在結尾這部分，薛丁格回溯了古印度奧義書（Upanishads）的觀點，認為個體意識只不過是一塊收集記憶的畫布，當這些記憶消失時，就沒有死亡一說了。

薛丁格寫道，即使催眠師抹去了一個人的所有記憶，他也不會失去「自己」。這些記憶的內容是活生生的：相比年輕時的自己，你正在讀的小說的主人公可能更靠近你的心靈，讓你更熟悉，當然也更加鮮活。因為這個世界在意識的畫布上不斷生成新鮮內容，所以從來沒有任何「個人存在」的喪失值得我們感到痛惜。也永遠不會有。

圖11：人類文化的演化，已經具備了生物演化的一些特徵：變異、遺傳、自我複製……

Krakauer 贊同薛丁格的許多觀點。他認為生命有很多種形式，比如假使哈姆雷特還活著，計算機病毒和文化網絡也可以被認為是生命形式。他還認為我們至今還未理解生命的原則。筆者問 Krakauer，他是否認為薛丁格在《生命是什麼？》結尾的思考透露他是一個神秘主義者、挑唆者或其他。Krakauer 解釋說，薛丁格對理解意識很感興趣，他的觀點並非神秘主義。並且，「薛丁格一直致力於尋找將文化進化與有機進化統一起來的原則。」簡而言之，他也在尋求更廣泛的生命法則。

當我們研究自達爾文時代開始的生命起源探索時，會看到這個領域具有驚人的彈性——也許不同於它所研究的湧現生命系統：當理論研究遇到死胡同時，將自然地重新審視自己。這些推動生命起源研究的理論框架自身，以各種方式適應了達爾文的思想；現在它們正在超越達爾文，轉向新的理論框架。

這些框架使我們以不同的眼光審視生命：當我們在認識物質組織和複製的普遍方式時；當我們考慮跨計算和文化系統的信息傳遞，可能意味著新生命湧現時；當我們把生物圈整體作為一個有生命的系統時，就開始在那些看似沒有生命的地方尋找生命。我們在地外行星或巖石冰縫中尋找生命跡象；亦或在文化迭代軌跡中看到生命的複製。我們尋找生命給我們帶來驚喜的方式。而似乎恰恰就在我們對生命的看法開始符合我們試圖構想的現實時，生命出現了。

原文：

https://aeon.co/essays/physics-and-information-theory-give-a-glimpse-of-lifes-origins

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