項目文章 | 歐易客戶構建首個猴頭菇高解析度遺傳圖譜

2021-02-08 歐易生物

2020年1月，中國農業科學院麻類研究所彭源德研究員團隊龔文兵博士等在Frontiers in Microbiology雜誌（IF=4.259）發表題為「A Resequencing-Based Ultradense Genetic Map of Hericium erinaceus for Anchoring Genome Sequences and Identifying Genetic Loci Associated With Monokaryon Growth」的研究論文，該研究報導了首個猴頭菇的高解析度遺傳圖譜，本文對猴頭菇育種關鍵性狀的數量性狀定位做了初步的探索。

 

文章標題：A Resequencing-Based Ultradense Genetic Map of Hericium erinaceus for Anchoring Genome Sequences and Identifying Genetic Loci Associated With Monokaryon Growth

發表期刊：Frontiers in Microbiology

影響因子：4.259

涉及的歐易生物服務產品：基因組重測序


猴頭菇（Hericium erinaceus）是一種著名的食用和藥用蘑菇，可產生多種生物活性物質，例如多糖、萜類化合物、蛋白、凝集素和酚類化合物。在過去10來年中，猴頭菇在生理和健康促進方面的特性被廣泛報導，例如抗衰老、抗氧化、抗癌症等。

儘管其食用及藥用的優點被廣泛報導，聚焦於猴頭菇的分子生物學以及遺傳學特性的研究還很少。也因此，其遺傳改良受限，進而阻礙了優良品種的育種。蘑菇育種的主要目的在於提高活性物的豐富度、產量、質量以及抗病能力，不過這些性狀的改良通常面臨著巨大的挑戰，因為這些性狀往往被數量性狀位點（QTL）控制。

通過遺傳圖譜鑑定這些複雜性狀相關的QTL，可以極大地促進標記輔助選擇，加速育種進程，不過猴頭菇目前尚無基因連鎖圖譜。遺傳圖譜繪製的一個重要條件就是遺傳分離群體的發展。對於蘑菇來說，通過減數分裂得到的F1代例如單孢菌株（SSIs）是理想的遺傳圖譜繪製群體。而過去很少有在蘑菇的研究中用到了100個以上的減數分裂孢子進行研究，而這也限制了遺傳圖譜的準確性。


猴頭菇（Hericium erinaceus）因其引人注目的保健功效而引起廣泛的關注。然而由於缺乏遺傳和分子工具箱，猴頭菇優良品質的選育受到了阻礙。本文作者對127個F1單孢菌株進行了重測序，構建了首個高解析度的猴頭菇遺傳圖譜。將重組bin作為標記物，得到了一個包含1174個bin的超高密度的遺傳圖譜（包含37082個SNP）。

新獲得的遺傳圖譜總圖距為1096.5 cM，平均每個bin為0.95 cM。通過利用bin標記作錨點，將scaffolds比對到這個遺傳圖譜上，遺傳圖譜和拼接的猴頭菇基因組表現出高共線性。作者還將新獲得的遺傳圖譜應用到數量性狀位點（QTL）的定位上，獲得了4個同單核體生長相關的QTLs。其中一個QTL，mgr1，佔生長變異的12.1%，位於接合型A（MAT-A）位點附近。

總之，這一新構建的高解析度遺傳圖譜可作為未來猴頭菇遺傳、基因組和育種研究的參考。


1. 單孢分離群體的基因分型及遺傳圖譜的構建

作者用兩個猴頭菇單核體株CS-4和911-4通過接合獲得了雜交系HeC9，收集HeC9擔孢子並培養至萌發，而這些單核狀態的SSIs作為圖譜繪製的子代材料。為繪製遺傳圖譜，作者對911-4和127個SSIs進行了重測序。親本單倍體911-4（覆蓋度240×）共測到了10 G的clean reads，同時每個子代SSI（覆蓋度最少為24×）也保證至少可以拿到1 G的clean data。在完成SNP過濾和bin校正後，作者一共獲得了1522個bin，其中只有那些最小等位基因頻率（MAFs）大於20%的bin被用於後續分析，最終得到了1174個bin（共包含37082個SNP），並構建了15個連鎖群（LG）（見表1）。整個遺傳圖譜長度為1096.5 cM，覆蓋了CS-4基因組上31.1 Mb。每個LG所含bin數量從15到117個不等，大小從18.6 cM到99.5 cM不等，平均間距小於1.0 cM，最大間隙在LG4處（7.86 cM）（見圖1）。通過基因組注釋和同源比對，作者確定了接合型基因的位置，MAT-A和MAT-B位於到LG1和LG9上（見圖1）。

 

表1｜猴頭菇遺傳圖譜特點


圖1｜猴頭菇遺傳連鎖圖上bin的分布

因為在人工繪製的雙親圖譜群體中存在有限的交叉，對於一個給定的SSI，來自於同一單核體親本的大基因組片段被校正出來（見圖2）。在所有的SSIs，LG1中均為檢測到兩個以上的交叉發生，在幾個SSI中，整個LG1片段遺傳自CS-4且無交叉發生。相似的遺傳模式也在其他LG中被檢測到（見圖2）。不過在所有15個LGs中，沒有SSI僅繼承自一方親本。

圖2｜SSIs基因型可視化

在SSI群體中，有242（20.7%）個bin被發現傾斜於一個親本（p<0.001），其中110個bin傾斜於CS-4，其餘的傾向於911-4。共220個有傾向性的bin被聚類為15個偏分離熱點區域（SDRs），這些區域均包含3個及以上顯示出偏分離的連鎖標記物。這些SDRs分布於10個LG上，平均長度為15.4 cM（見表2）。

 

表2｜猴頭菇遺傳圖譜中檢測到的偏分離熱點區域

 

2. 基因組裝配和遺傳圖譜比對

用bin標記物作為錨點，作者將22個scaffold（總長38.8 Mb）比對到遺傳圖譜上的15個LG。作者繪製了組裝的scaffold和遺傳圖譜整合示意圖（見圖3），猴頭菇的物理序列和遺傳圖譜呈現高度共線性關係。大多數maker在LG上的排序同基因組上的位置前後一致。除scaffold 3和6外，其餘scaffold均比對到1個LG上。有7個scaffold和7個LGs正好對應（見表1）。

圖3｜猴頭菇物物理圖譜和遺傳圖譜的對應關係示意圖

按總遺傳圖譜大小與被覆蓋的物理長度之比計算，猴頭菇的平均重組率為35.3 cM/Mb。各LG的重組率同物理長度呈現顯著的負相關。為了計算染色體內重組率的變化，作者將檢測到的SNP重新映射到這個遺傳圖譜中，然後將基因組分成不重疊的10kb窗口，計算重組率。最終作者共找到56個重組熱點區域（大於平均重組率10倍以上的區域），且分布不均勻。一般重組率較高的區域是在LG端，這表明可能存在端粒區域。作者還統計了56個熱點區域GC含量，發現熱點區域GC含量明顯較高。

 

3. 單核體增長的數量性狀定位

CS-4和911-4兩個親本的單核體增長率（mgr）分別為3.2 和1.29 mm/天。而127個SSI的增長率範圍是0.33-4.27 mm/天，平均為1.88 mm/天（見圖4）。單方差ANOVA分析顯示基因型對增長率有顯著影響（p<0.01）。通過覆核區間作圖法（CIM）,共有4個影響增長率的QTL，其中2個（mgr1 和mgr4 ）同時被完備區間作圖法（ICIM）證明。這4個QTL可解釋39.2%單核體生長的變化，單QTL解釋的表型變異範圍為8.0%-12.1%（見表3）。這些QTL的物理置信區間長度從52 kb到2467 kb不等。分析這4個QTL置信區間的基因發現，mgr3和mgr4的小物理區間內，分別只包含22和19個編碼基因。而在LG1上的mgr1和mgr2中，包含了100個基因 。一些被報導可能參與了真菌的營養生長和形態的基因（例如編碼同源域轉錄因子、鋅指轉錄調節因子和糖基轉移酶的基因）也定位到這些QTL中。

圖4｜SSI個體中單核體增長率分布

表3｜猴頭菇中控制單核體增長率的QTL


本文利用高通量測序方法檢測、鑑定了猴頭菇中SNP的基因型，並繪製了首份高解析度的猴頭菇基因圖譜。通過進行LG和scaffold的對比，發現猴頭菇基因組與新完成的遺傳圖譜表現出高度的共線性。此外，本文還鑑定到了與猴頭菇單核體生長高度相關的QTL。總之，這一新構建的高解析度遺傳圖譜可作為未來遺傳、基因組和育種研究的參考。


Gong W, Xie C, Zhou Y, et al. A Resequencing-Based Ultradense Genetic Map of Hericium erinaceus for Anchoring Genome Sequences and Identifying Genetic Loci Associated With Monokaryon Growth. Front Microbiol 2020; 10:3129.


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