每天認識一種龜:枯葉龜

枯葉龜，生長在瑪塔瑪塔沼澤，又稱為瑪塔瑪塔龜（Matamata Turtle）、瑪塔龜，屬於大型水棲龜類，是現存最古老的爬行動物之一。它是一種久坐不動的龜，擁有呈三角形的扁平頭，管狀的鼻子上和一個呈角狀的部分，下巴有三條觸鬚和四絲狀觸鬚，形態像一片枯葉，呈枯黃色，在湖中可見。因其龜殼酷似枯葉，故稱為枯葉龜。

枯葉龜特徵為身上長有非常堅固的甲殼，受襲擊時龜可以把頭、尾及四肢縮回龜殼內。肉食性，以蠕蟲、螺類、蝦及小魚等為食，亦食植物的莖葉。通常都在淺水的地方活動，它的鼻子能透出水面呼吸。

枯葉龜在它生存的地域裡並非屬於食物鏈頂端的動物，但是眾多的進化產物和擬態的外觀讓它擁有了較高的捕食能力。

外形特徵

枯葉龜體型很大，通常可以長到43至45釐米，最大可達到61釐米，完全成長後體重約為15公斤（33磅）。雌龜的體長通常要較雄龜大一些，與其他的成年龜一樣，雄龜有著較雌龜長和寬的尾巴。其尾巴較小，周圍長有敏感凸起物。成年枯葉龜的頭部、頸部、尾部和四肢皆呈灰褐色。

它的甲殼有三條規則的條狀背脊，形似枯葉，圓錐形，並具有明顯的同心生長環，坑坑窪窪凹凸不平，並不是很堅硬，與產自北美的鱷龜相似。成年枯葉龜背甲最長可以至45釐米（18英寸），背甲為長方形、粗糙、多瘤節等，幼體的背甲則呈磚紅色對稱分布3對黑色斑點，看起來好像枯黃樹葉上被黴菌腐蝕的斑點，起到保護的作用；其腹甲細長，較小，呈奶油黃色或棕黃色，與背甲尺寸大小基本一樣，幼體腹甲顏色多為粉紅色，在長大後背甲和腹甲的顏色會逐漸消失，成年後底部邊緣會發紅。

它的脖子很長且較寬，頸部可以自如收縮、膨脹（利於捕食獵物），分布有很多對稱的神經探測觸鬚和棘刺狀肉質突起，和皮褶結構一樣有很多感覺細胞和觸覺神經，用來接收水流的信號，這和其棲息環境有很大的關係。此龜雖為高度水棲龜，但遊泳能力十分有限，只會在水中笨拙地扭動，速度不快，所以大部分時間只能在水底爬行，這讓它在掠食動物環視的熱帶水系很難生存下去，迫使物種開始進化成這樣的形態。這些觸鬚的確切作用一直存在爭論。有三個主要的觀點：第一，這些須被當作偽裝能使它們和環境融為一體，從而迷惑被捕食對象。第二，這些有著敏感神經末梢的須可以用來當作事物探測器。 第三，這些須在水中可以擺動，起到了誘餌的作用。

這種大型淡水龜具有幾大奇怪特徵。它的外形看起來像一塊浸透水的樹皮和殘片，它有一個非常奇怪的向外突出的鼻子，這個鼻子相當於潛水者的通氣管，有助於它潛水。它以不同尋常的方式吃小魚。瑪塔龜會找個地方隱藏好自己，然後等待獵物自己送上門來，等獵物靠它非常近時，它才張開嘴巴，像一個低壓真空吸塵器一樣，把魚吸進嘴裡。 

枯葉龜的頭部是所有水龜中最有特點的。從鼻端一直延伸到頭骨兩端後部為皮膚翼狀物，起到了分流水流的作用，現已知道這些翼狀物包含神經，對至少兩種刺激作出反應並傳回大腦，其中一種翼狀物的動作不用觸動，而另一種對觸動作出反應，但還未完全得出結論。另一種說法認為頭部和頸部的皮膚翼狀物用於迷惑獵物、感應獵物、吸食獵物。

整個頭部成為巨大的三角楔形，很好地模擬了樹葉的形狀，減小了水的阻力，使得頭部正面的阻力面很小。頭部最前方突出的象鼻狀鼻管模仿了樹葉的葉柄，鼻子凸出，細、較長，方便枯葉龜進行氣體交換。它的眼睛很小而又不失神，雖然有光感，但在其生活的渾濁幽暗水底，優良的視力能為捕獵提供的幫助十分有限，為了彌補視覺的缺陷，它進化了功能超強的感官接收系統。

枯葉龜的嘴較寬大、柔軟，吸力很大，不凸出，頭部的三角形正中央還有一道箭頭狀棕色條紋似葉脈。其前肢、後肢較為普通，五個指甲，周圍長有敏感凸起物，每隻前腳有五個蹼爪。[1] 

枯葉龜要用擬態的方式自保和覓食，模仿對象是自身所棲息的環境，所以在漫長的進化過程中外型逐漸融入到枯枝敗葉堆積，水體渾濁的河底背景當中。它的外形像一塊浸透水的樹皮和殘片，有一個向外突出的鼻子，這個鼻子相當於潛水者的通氣管，有助於它潛水。 

以魚類為主食的枯葉龜為了對付魚類的偵測系統，進化出了更為先進，更能深度隱藏自己，同時又能有效發現目標的偵察與反偵察系統。枯葉龜脖頸上的觸鬚和肉刺同樣也是感覺接受器，使龜同時可以接受到不同方向所傳遞的信息，為躲避敵害和捕獵提供正確的判斷。

生活習性

枯葉龜為肉食性，主要以水生無脊椎動物和蠕蟲、螺類、蝦及魚類等為食。

枯葉龜有夜間捕食的習性。食物包括魚、兩棲動物、淡水貝類動物，或者落水的鳥類和小型哺乳動物。枯葉龜的捕食方法在龜類中是獨一無二的。它們在水中保持靜止，使得能夠融入周圍的環境中。直到魚類接近，突然伸長頭部靠近獵物，同時張開嘴，擴大喉嚨。這組動作造成了一種抽水作用，將獵物吸入它們擴大的喉嚨裡，水被排出，獵物則被吞下。枯葉龜以此方式進食是由於其不能咀嚼。

枯葉龜一般生長在湖裡，爬行非常緩慢，雖然它是完全的水棲動物，但水性不是很好，所以常在水底來等待食物。它高度水棲且很少離開水。

枯葉龜沒有曬太陽和陸地活動的現象。少數資料提出它們可以忍受長期暴露在鹹水或海水與淡水的混合物中（Kearney,1972;PritchardandTrebbau,1984），通過伸長脖子將它們的鼻尖剛好超過水麵來呼吸。枯葉龜更喜歡混濁的靜止或緩慢流動的河水。

枯葉龜呼吸時，只是伸長脖子，把鼻刺管伸出水面，從不把鼻刺管以外的任何部分露出水外，這也與鱷龜有著相似之處。

瑪塔龜捕食時利用聲音，它頭兩側的耳鼓可以感覺到水中的震動，來確定獵物在水中的確切位置。

 

繁殖方式

雄性會為雌性擴展他們的四肢，並把頭撲向雌性。這種情況多在10月至12月的亞馬遜河上遊發生。夏季時會爬至岸邊產卵，築巢期在10～12月，每胎可產12～28顆卵，經7-10個月孵化。龜蛋呈球形，長約35毫米（1.4英寸），直徑3.5～4cm，孵化期約為200天。 其中蛋殼對

弱酸有一定的需求，弱酸幫助將蛋殼分解，使稚龜可以破殼而出。

種群分布

枯葉龜生活在南美洲北部，包括奧裡諾科（Orinoco）河和亞馬遜（Amazon）河流域，在巴西、蓋亞那、秘魯分布最多。包括亞馬遜混濁的湖泊和奧理諾科河川，玻利維亞北部、秘魯東部、厄瓜多、哥倫比亞東部、委內瑞拉、蓋亞那以及巴西中、北部。在玻利維亞，秘魯，厄瓜多，委內瑞拉，哥倫比亞和巴西都可以找到枯葉龜的足跡，在特裡尼達島上也有分布。

發現歷程

1741年，枯葉龜被法國博物學家Pierre Barrère第一次描述為「大土地龜與高

低不平的和脊尺度」（翻譯）。

1783年，枯葉龜首次被德國博物學家約翰·哥特洛布·施耐德分類為蛇頸龜屬。

1992年，被正名為枯葉龜。現今有兩種已經明確的枯葉龜類化石：一個是在委內瑞拉中新世地層發現的C. lewisi以及在哥倫比亞中新世地層發現的C. colombiana。雖然C. colombiana早在上世紀40年代就被發現，但這兩種枯葉龜化石都是由Wood在1976年所命名的。

雖然Broin和Fuente在1993年在阿根廷上白堊紀地層中也鑑定出一塊疑似是枯葉龜類的頸部脊椎骨化石，但較為可信最古老的枯葉龜化石的時代仍是距今約2000萬年的中新世時期，但關於枯葉龜類的起源和演化的研究我們仍需要更多的化石證據。

　　

無論是C. colombiana還是C. lewisi都與現生枯葉龜一樣在背殼凸面有三條隆脊。但研究人員仍可以通過其背甲形狀和骨盆特徵來對它們進行細分。

枯葉龜背甲可靠報導可長達40-50釐米，因為枯葉龜脖子與背甲長度相近，所以一個巨型現生枯葉龜總長可達1米，重量為10到12公斤。而化石枯葉龜C. lewisi背甲長度是45.5釐米，C. colombiana則有50釐米。

水的要求很嚴格，他要 求所提供的水的PH值達到一定的平衡，通常是5.5—6.5，一般在6左右，我聽說還可以低至4，另外一樣我在水中加入的東西是黑水提取素，它可使水看上去呈渾濁黃褐色，這樣可以滋生出其在野生環境中生長的腐葉（苔蘚之類），對枯葉龜很有好處。其次水溫也尤為重要，通常在26—28度之間的溫暖水溫，魚缸不必太大，龜多大缸就多大。可以用小卵石裝飾其生活環境。這種龜餵養非常容易，可以餵活魚、小蝦、蝌蚪。小的枯葉龜可以餵它昆蟲、蚯蚓，最好不要餵金魚，這樣將危害到龜的健康（因為金魚是飼養在漁場的，大多數是用硫酸鹽來讓魚有鮮豔的色彩的）最好經常更換食譜，還有就是儘量不要餵解凍的小魚。枯葉龜（Matamata）可算是龜類中最奇特的一種了，不論是外形特徵還是生活習性都稱得上是龜中另類，因此也就成了不少發燒級龜友的愛寵