減數分裂過程的教—學—評如何開展?

2021-02-08 學甫無境

減數分裂第一課時的教學內容屬於大概念「遺傳信息控制生物性狀,並代代相傳」,重要概念「有性生殖中基因的分離和重組導致雙親後代的基因組合有多種可能」,次位概念「闡明減數分裂產生染色體數量減半的精細胞或卵細胞」下的內容。

減數分裂過程示意圖


這是教學難點,也是決定遺傳定律理解與否的關鍵知識點,教師需要進行周密的備課,恰當的方法才能克服這個難點。許多學生對學習遺傳規律的懼怕就是基於此內容的難度,教師在教學過程中採用怎麼樣的「四導」( 導學、導疑、導悟和導研)很重要。我的課堂教學就是按照以下「四導」預設進行的。


1.導學環節


首先是通過導學案重點預習《減數分裂中的染色體行為》,導學案圍繞三個方面展開,即染色體情況、減數分裂概念、減數分裂中染色體行為變化。


導學案的評價通過5個判斷題,三個小結作為難點和重點的落實(同源染色體和四分體概念、圖像的判斷、染色體和DNA的變化規律)。


2.導疑環節


通過問題鏈設問,通過共同討論進行一個一個解決。

問題1:染色體和DNA的關係如何?

問題2:染色體的形態有幾種?(強調端著絲粒染色體)

問題3:減數分裂後為什麼染色體會減半?

問題4:如何理解染色要濃縮變短?如何理解要配對?如何理解四分體時期同源染色體排列在「赤道面」兩側?

問題5:孟德爾遺傳定律發生在哪個時期?

問題6:減數分裂中,減數第一次分裂和第二次有什麼區別?

問題7:有絲分裂和減數分裂過程有什麼異同?


3.導悟環節


通過染色體的變化規律理解「減半」不是亂來的,悟出同源染色體配對和的分離的必要性,因為這畢竟是產生生殖細胞,產生後代的過程,不能有任何的差錯。


通過我老師身體上去找細胞的染色體數最多有多少?最少有多少?核DNA分子最多有多少?DNA分子最多有多少?目的是悟出有絲分裂和減數分裂的區別。


4.導研環節


通過上述導悟,進行兩方面研究,一是減數分裂和有絲分裂的染色體和DNA變化規律。


減數分裂過程這麼複雜有什麼意義呢?


有時覺得自己的教學設計也是能達到教學效果,至少是整個過程應該一目了然。但問題是,隨著時間的推移,學習內容的增多,是否還能掌握如初?需要增加研究的發展過程。





1865年孟德爾發現遺傳定律,時隔35年後重新發現,其中的一個重要原因之一就是減數分裂的研究還沒有真正開始。如何在教學中組織開展減數分裂的研究過程教學,如提供科學的真實的實驗情境,一定能使學生在減數分裂過程有深刻的理解和掌握。


1.技術的發展提供了保障—切片機


一直到l9世紀末期,人們對動植物有絲分裂與減數分裂中染色體的行為進行了大量的研究。這與顯微鏡用薄片切片機的發明有很大關係。


1883年,在Caldwell與Threlfall設計並製造了第一臺切片機。這種切片機能夠切出足夠薄的連續切片供顯微觀察。切片機的出現使得在顯微鏡下觀察動植物染色體的效果大為改觀。


2.材料的選擇很重要—馬蛔蟲


就在切片機發明的同一年,比利時的細胞學家Edouard』van Beneden做了一項重要的觀察。他發現馬蛔蟲的受精卵中,染色體的數目為4(這也是教材中為什麼用馬蛔蟲受精卵觀察有絲分裂的原因),而卵子與精子中的染色體數則都為2,這意味著他已經看到了減數分裂的結果,但很遺憾的是,他並未對這個結果做更深入的分析,從而將能做出一項更大發現的機會拱手讓給了魏斯曼(Weismann)。


3.德國動物學家魏斯曼的預測—減數分裂


實際上,魏斯曼對生物學的一項重要的貢獻就是預言減數分裂的存在。l887年,他系統地總結了前人及自己實驗室對極體的研究結果。

魏斯曼(1834—1914)


他認為,雖然極體與卵細胞比起來,在大小上差別甚大,但實質上它們和卵細胞一樣,是卵母細胞分裂的結果。卵母細胞成熟形成極體的意義,就在於使卵中的遺傳物質減半。因為如果配子細胞中的染色體數與配子母細胞中的染色體數一致,那麼,子代細胞中的染色體數將翻倍地增長。他將卵母細胞形成卵的特殊分裂方式稱為reducing division(減數分裂)。並推論在精子形成的過程中存在著同樣的過程。這就是減數分裂概念的最初來源。


由此看來,「減數分裂」最初指的是將染色體數減半的這一次分裂。後來的觀察發現配子母細胞形成配子的過程實際上包含了兩次連續的分裂過程。


4.減數分裂染色體行為觀察


弄清減數分裂的完整過程卻花了很長時間。其中一個很大的問題就是如何將減數分裂的各個時期排出個先後順序來。

減數分裂觀察圖


(1)染色體數目觀察


1900年,von Winiwarter想了一個很巧妙的方法。他取出生一天、一天半、兩天⋯⋯一直到28天的雌性小兔,解剖出卵巢,觀察比較卵母細胞中染色體的動態。如果剛出生的小兔卵巢中的分裂相為A,出生兩天的分裂相為AB,而出生四天的是ABC⋯⋯顯然,這幾種分裂相出現的順序是A、B、c。就這樣,他用這樣的辦法確定了從細線期到雙線期的一系列分裂相。


這個正確的描述並未一下子被接受,而是相繼爭論了30多年,人們用不同的材料繼續觀察研究,這樣才形成了今天我們教科書上常見的對減數分裂過程的描述。


(2)染色體配對的發現—Sutton—Bovefi假設


1901年,Montgomery做了大量觀察。他發現有一個物種,2n=14,染色體間的大小差異很大。對這個物種來說,n=7,如果配對是在父本間或母本間的染色體進行,則不僅染色體對間的大小不合適,且配對完成後。必然剩下一條不能成對,這顯然與觀察的結果不相符。因此,配對的染色體中,一半來自父本,一半來自母本。


在減數分裂的研究史上。兩個師兄妹Walter Sutton與Eleanor Carothers留下了濃重的一筆。他們倆都是McClung的學生。McClung是性染色體發現者。


McClung做的許多細胞學研究都以蝗蟲為材料。原因之一,是因為那時在MeClung所在的堪薩斯州,這種不花錢的實驗動物「資源豐富」。Walter Sutton是McClung的第一個研究生。Sutton發現了一種笨蝗(Brachystola magna)。這種笨蝗的染色體較大,且各染色體在形態上差別很大。這種笨蝗在他及Carothers日後的研究中起到了很大的作用。


1902年和1903年,Sutton連續在生物學報發表了兩篇文章。在第一篇文章中,Sutton描述了笨蝗染色體的形態,進一步證實了Montgomery的同源染色體一半來自父本一半來自母本的看法。


在這篇文章的結尾。Sutton特別提到了在減數分裂時,染色體的行為與孟德爾所設想的「因子」(即現在通稱的基因)行為平行。很可能染色體即是孟德爾遺傳定律的物質基礎。


在第二篇文章中,Sutton進一步詳細地闡述了他對染色體與遺傳關係的構想。這些構想中包括:在減數分裂過程中,不同對的染色體分配向兩極是隨機的行為,這種隨機的行為就構成了孟德爾自由組合定律的基礎。


更為難能可貴的是。他推論,一個物種性狀的數目一定多於染色體數,所以一個染色體上必然有多個基因(這即是後來Morgan發現的連鎖遺傳)。這個構想被Sutton的博士導師E.B。Wilson命名為Sutton—Boveri假設


(3)Sutton的染色體遺傳學說確證


1916年,T.H.Morgan的助手Bridges用「不分離」確證了Sutton的染色體遺傳學說。因此可以說。正是通過Sutton—Bovefi假設,促成了新興的遺傳學與傳統的細胞學聯姻,使遺傳學迅猛發展。遺憾的是,貧困使得Suuon無法繼續沿著這個方向深入研究,他甚至沒有讀完Wilson的博士便轉行學醫,39歲時即不幸去世。


(4) 同源染色體隨機分離


Sutton提出的在減數分裂後期,同源染色體「隨機分離」,從遺傳學的角度來說,是非常重要的。因為如果同源染色體的分離是有規律的。即父本的染色體分向一極,而母本的染色體在另一極,這將大大減少遺傳物質重組的機會。


以人類(2n=46)為例,如果父本的染色體歸向一極,母本的染色體歸向另一極,則產生的配子類型只有兩種,而產生的合子類型則只有三種。如果同源染色體的分離與組合是獨立的,則產生的配子類型將是223種,而產生的合子的類型將是246種!但Suttonl903年發表文章的時候,並沒有充分的證據證明隨機分離的假設。


要證明隨機分離是比較棘手的問題,通常情況下,同源染色體是一對大小相等、形狀一致的染色體,在顯微鏡下是比較難區分的。


10年後,Sutton的小師妹Carother,同樣用Sutton使用的笨蝗做了一個令人信服的工作。她發現笨蝗有一對同源染色體大小不等。我們知道,蝗蟲的性別決定為XO型。也就是說,雄蝗蟲的性染色體(X染色體)僅一條。減數分裂時,這條染色體只能停留在一極。那麼,這條X染色體與那對異形的同源染色體的組合是不是有規律呢?Carother統計了300多個後期的細胞。發現X染色體與那對大小相異的同源染色體的組合,接近1:1。這說明同源染色體是隨機地分向兩極的。


近年來,人們才開始用各種模式生物,如酵母菌、擬南芥等,進行減數分裂的分子生物學研究,以揭示在這種獨特的分裂方式背後的分子生物學機制。(主要參考《減數分裂研究過程》)




試題1:基因型為AaBb的某高等動物細胞,其減數分裂某時期的示意圖如圖。下列敘述與該圖不相符的是(  )

A.該細胞處於後期Ⅱ,其子細胞為精細胞或第二極體

B.該細胞含有2個染色體組,可能為次級精母細胞

C.分裂產生該細胞的同時,產生的另一細胞的基因組成為ab

D.該細胞可能由初級卵母細胞經前期Ⅰ的染色體片段交換後產生的


解析:圖示減數第二次分裂後期,由於該細胞細胞質是均等分開的,所以不可能是次級卵母細胞,為次級精母細胞或第一極體,所以其子細胞是精細胞或第二極體,A、B相符;由於圖中的A和a同時出現無法判斷是由於基因突變還是交叉互換,所以無法判斷另一個細胞的基因組成,C不相符;該細胞可能是第一極體,出現等位基因的原因可能是減數第一次分裂前期發生了交叉互換,D相符。故答案為C。


試題2:圖示為某生物的一個正在分裂的細胞,①~④為常染色體,下列敘述正確的是(   )

A.圖中的變異來源為易位

B.該細胞可能為單倍體植物的體細胞

C.若該細胞取自某二倍體動物的卵巢,則其名稱為第二極體

D.圖中③上的DNA分子,其2條脫氧核苷酸鏈分別來自於父方與母方


解析:由於①和②屬於非同源染色體,含有等位基因A、a,所以圖中的變異來源為易位,A正確;細胞中含有中心體,且胞質分裂方式為縊裂,所以不可能為單倍體植物的體細胞,B錯誤;由於細胞中不含同源染色體,著絲粒分裂,且細胞質均等分裂,所以若該細胞取自某二倍體動物的卵巢,則其名稱為第一極體,C錯誤;圖中③上的DNA分子,其2條脫氧核苷酸鏈分別來自於親代和複製形成,D錯誤。故答案為A。

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