「有人說植物分類學研究門檻低，這個我不太同意。優秀的分類學工作需要紮實的基礎，厚實的知識積累。我2004年開始認識馬先蒿，最吸引人就是長管類的馬先蒿，其中滇西北草甸紅色長管的「大路貨」馬先蒿是植物學家們所熟知的「臺式管花馬先蒿」。我從見到它開始，一直也就接受了這個名字。2007年我採集到了一個疑似新種的紅色花長管馬先蒿，並準備將其描述和發表，但在廣泛地採集和研究紅色花的長管類馬先蒿過程中，揭開了臺式管花馬先蒿或臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿的真實「面目」，確定了滇西北草甸上的「大路貨」長期被錯誤地鑑定為「臺式管花馬先蒿」。這個「大路貨」其實是從未被描述和發表的新種，所以我們將其命名為滇西北馬先蒿。」
初見「臺式管花馬先蒿」——滇西北草甸大路貨
我出生於江西丘陵地區，爬過最高的山是贛西的武功山（江西馬先蒿Pedicularis kiangsiensis P.C.Tsoong & S.H.Cheng的模式產地）。武功山山頂海拔可達1918米，山頂的千畝「高山」草甸非常壯觀（見網圖）。不過相比雲南（滇）西北部山的海拔，武功山只能算一個「小山包」。滇西北的高海拔孕育著豐富的高山植物，馬先蒿屬植物就是其中的代表類群。
江西武功山山頂草甸（網圖）
2004年8月份，剛被研究生錄取的我非常幸運地跟著導師王紅研究員，大師兄蔡傑、二師姐林娜娜、三師姐陸露（見白馬雪山合影），以及退休的林芹老師一起開啟我的第一次滇西北考察，主要目標是馬先蒿和白珠。雖然7月份參加了滇東北巧家藥山的考察，見過一些馬先蒿，但是到了滇西北才能真正體會到橫斷山馬先蒿的多樣性。給人印象最深刻從開車經過虎跳峽到小中甸的3300米以上高山草甸後，就能看到就是成片的長管類的紅色花馬先蒿（見配圖）和黃色花馬先蒿（配圖略）。黃色花的長管馬先蒿是常見的「大路貨」斑唇長花馬先蒿（Pedicularis longiflora var. tubiformis (Klotzsch) P.C.Tsoong））。紅色花的長管馬先蒿就是大家所熟知的「臺式管花馬先蒿」，至少在2011年以前我也是一直這樣認為的。現在已經明確這個紅色花的草甸「大路貨」完全是另外一個種，我們直到2018年才將正式描述發表為Pedicularis milliana W.B.Yu, D.Z.Li & H. Wang，中文名滇西北馬先蒿 。香格裡拉市大寶寺村的「臺式管花馬先蒿」——其實是滇西北馬先蒿
香格裡拉大雪山初見Pedicularis delavayi——以為是新種
橫斷山的馬先蒿開花時間主要集中在7-8月，不過有一些種類從5月底（如：絨舍馬先蒿Pedicularis lachnoglossa H.k. f.）就會開始開花，不少海拔4000米以上的物種在6月就會大量開花（如：歐氏馬先蒿Pedicularis oederi Vahl）。雖然從2004-2006年連續三年都到滇西北考察，但時間都是7月下旬或者八月中上旬，儘管每年都到香格裡拉大雪山埡口，但都沒有發現生長在那裡的臺式馬先蒿(Pedicularis delavayi Franch. ex Maxim. ≡P. siphonantha var. delavayi (Franch. ex Maxim.) P.C.Tsoong)。直到2007年我碩士論文答辯後，並打算在大雪山開展馬先蒿傳粉生物學研究，所以在6月1日到大雪山進行「踩點」。這一次見到了多種馬先蒿正值盛花期，臺式馬先蒿就是其中之一。初次見到開花的臺式馬先蒿，困於之前認識的「臺式管花馬先蒿」，我的直覺是發現了一個新種。回到研究所後請吳錫麟先生（1947-2009）幫忙繪製線圖，並依據反卷的下唇中裂片擬名 「involutilabris」 或 「camptochila」 準備將其描述發表。所幸自己的「拖延症」避免一個錯誤。
臺式馬先蒿，或稱卷唇馬先蒿（新擬）的模式產地在麗江玉龍雪山，隨後野外考察，並結合標本記錄基本明確這個種的分布範圍主要是在滇西北（德欽、香格裡拉、麗江、寧蒗等地）和川西（甘孜州、涼山州）並向延伸到阿壩州，生長海拔通常是4000以上的高山灌叢中或乾燥的草甸上。臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿比較鮮明的特徵是下唇中裂片反卷，花冠管具稜，花萼管中下部在花期會狹縮。
臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿(新擬)的一些特徵細節。A: 拍於雲南香格裡拉紅山; B: 拍於雲南麗江玉龍雪山(李海東拍攝); C: 拍於四川九龍縣伍須海.在找到了真正的臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿，明確了其身份後，所以可以肯定滇西北草甸「大路貨」是另外一個獨立的種，也就需要一個新的身份和名字。這樣就需要我們對已報導的紅色花的長管類馬先蒿進行研究和比較。由於花壓成標本後，三維的花冠結構特徵就丟失了，可以用於區別主要是看葉，喙和下唇。相比，新鮮材料保留了完整的花部形態特徵，更方便進行區分(細節不多講，差異還是很明顯，見下圖)。當然，最簡單的方法就是利用DNA序列構建系統發育樹（或稱生命之樹），因為DNA條形碼鑑定方法在馬先蒿屬是非常有效，準確率可以達到90%。系統發育分析表明滇西北草甸「大路貨」馬先蒿與之型喙馬先蒿（Pedicularis sigmoidea Franch. ex Maxim.）關係近緣，但在喙長度和扭旋式樣，以及下唇形態明顯不同，所以我們將其作為一個獨立新種進行了描述和發表，即Pedicularis milliana W.B.Yu, D.Z.Li & H. Wang（2018），中文名為滇西北馬先蒿。值得關注的是，與滇西北馬先蒿最近緣的樣品LIDZ1584採自麗江（只是暫定之型喙馬先蒿），但形態上其實明顯不同於洱源的之型喙馬先蒿（YWB2014059），這個問題在後期我的研究生劉榮在相關論文中會進一步澄清。紅色花的長管類馬先蒿一些代表種. 圖片來源：A. 李海東; C. 吳之坤; H. 張書東
紅色花的長管類馬先蒿之間的親緣關係: 臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿與管花馬先蒿複合群關係較遠；紅色花的長管類馬先蒿都聚在管花馬先蒿分支.
通過對整個管花馬先蒿分支進行了更多樣品的測序和分析，發現滇西北馬先蒿的樣品在葉綠體基因樹沒有形成一個單系，其中麗江的滇西北馬先蒿樣品和之型喙馬先蒿聚在一起，其他產地的滇西北馬先蒿樣品形成另外一個分支，與變色馬先蒿（Pedicularis variegata H.L.Li）關係近緣。細究一下原因發現麗江的滇西北馬先蒿植物的葉綠體基因組可能是從之型喙馬先蒿的祖先類群捕獲而來。這類事件在植物之間時常會發生；在馬先蒿屬中，我們已經確認了四川的擬鬥葉馬先蒿（P. cyathophylloides Limpr.）從鬥葉馬先蒿（P. cyathophylla Franch.）的祖先類群中捕獲了葉綠體基因組。
臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿是Maximowicz（1888）基於Delavay 採自雲南麗江玉龍雪山4000米左右的標本描述和發表。值得注意的是，滇西北馬先蒿在玉龍雪山也只有在海拔接近4000米才有分布。如果沒有野外活體比較的識別經驗，僅從臘葉標本確實難以區分，所以標本館的標本鑑定基本都將滇西北馬先蒿的標本鑑定為臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿，甚至還有一些狹管馬先蒿（Pedicularis tenuituba H.L.Li）也被鑑定為臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿。產生這種局面的可能原因是因為形態相近的狹管馬先蒿、纖管馬先蒿（P. leptosiphon H.L.Li）都是李惠林先生1949年採描述和發表，且模式標本都是採自四川木裡，知名度不太高；另外一個形態相近的種是Handel-Mazzetti（1923）發表的P. siphonantha var. dolichosiphon Hand.-Mazz.，李惠林先生（1949）將提升為種等級P. dolichosiphon (Hand.-Mazz.) H.L.Li，但鍾補求先生（1963）並沒有將其收錄到《中國植物志》的馬先蒿屬中，所以這個種基本沒有進入國人的視野。與臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿同期發表之型喙馬先蒿因其特點非常鮮明，只分布在大理、洱源和鶴慶一帶，海拔3000米左右，所以很不容易混在一起。臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿的模式標本
滇西北馬先蒿的模式標本
既然臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿和滇西北馬先蒿都分布在雲南麗江玉龍雪山，如果在玉龍雪山同時採到兩個種的標本，兩者的混淆應該很快就能解決。我自己也一直將兩者弄混的根本原因是我2005-2007年在海拔4000米只是採到滇西北馬先蒿的標本。直到2011年，通過細緻地比較自己採集的大量臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿標本，並通過網絡數據查看到了臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿的模式標本，以及Alisa發給我館藏於LE主模式標本，並查閱KUN館藏的麗江採集的相關標本，總結出臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿標本在一些細節（葉片背面更多糠皮狀覆蓋物、葉柄和花梗更長、花冠的下唇更摺疊，喉部會有一些條紋等）明顯不同於滇西北馬先蒿的標本。2012年在菲爾德自然歷史博物館期間，特請師弟李海東專門上玉龍雪山幫忙找臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿。據悉那日他們在山上遭遇了暴雨，但幸運到找到「活株」（見上圖中李海東拍攝的照片）。在確認了玉龍雪山上的「活株」臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿後，並進一步做了測序分析，從而也就明確滇西北馬先蒿是一個獨立種。至此，臺式馬先蒿/卷唇馬先蒿和滇西北馬先蒿的混淆也就完全理清。
寫在後面
植物的分類和物種鑑定很容易先入為主，尤其是《中國植物志》這類「紅寶書」的觀點植入「民心」。由於我國植物分類學起步晚，大量的模式標本都是在國外標本館，有些分類混淆因為沒有研究過模式標本， 可能很早就沒有理清使得問題一直存在，但也有一些可能是在編寫植物志參考的資料出了問題，然後一錯再錯。隨著現在網絡標本館中共享了大量模式標本，使得分類學研究「有據」可查，並結合大量野外圖片庫數據和DNA分子證據，越來越多分類學謎團將會被澄清。
主要參考文獻
Handel-Mazzetti HREv. 1923. Plantae novae sinenses. Akademie der Wissenschaften in Wien. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse 60: 114-118.
Li, H-L. (李惠林)1949. A revision of the genus Pedicularis in China. part II. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 101:1-214.
Maximowicz CJ. 1888. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. VII. Bulletin de l'Academie Imperiale des Sciences de St-Petersbourg, sér. 3 32: 477-629.
Yu W-B (鬱文彬), Wang H (王紅), Liu M-L (劉珉璐), Grabovskaya-Borodina AE, Li D-Z. (李德銖) 2018. Phylogenetic approaches resolve taxonomical confusion in Pedicularis (Orobanchaceae): Reinstatement of Pedicularis delavayi and discovering a new species Pedicularis milliana. PloS ONE 13: e0200372.
鍾補求. 1963. 中國植物志(第68卷)——玄參科（二）. 科學出版社, 北京.
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