「肯亞巨獅」實為獅鬣獸,真正的史前巨獅曾稱霸五大洲

2020-12-15 動物志

前幾日,國內多家媒體報導,俄亥俄大學的研究人員在肯亞發現了一種"非洲巨獅",生活在2300萬年前的非洲草原,頭部大得就像犀牛,重達1.5噸,比北極熊還要大。這種"非洲巨獅"到底是何方神聖?

Matthew Borths教授展示了這種史前巨獸的下頜骨化石

"巨獅"實為獅鬣獸,和獅子無關

當古生物學者Matthew R. Borths和Nancy J. Stevens翻出這塊已經在肯亞博物館默默無聞地躺了數十年的下頜骨化石時,他們意識到這塊下頜的主人很可能屬於一個碩大的史前獵手,並且是一個從未被人知曉的物種。

他們將自己的研究成果發表在了《北美古脊椎動物學報》上,將這種生物定名為"Simbakubwa kutokaafrika",在斯瓦西裡語中的意思是"非洲巨獅"。

Matthew Borths教授的論文截圖

閱讀這篇論文我們可以知曉,這種動物屬於哺乳類中一個叫做鬣齒獸(鬣齒獸目Hyaenodonta)的類群,而現生陸地哺乳動物包括獅子,都屬於食肉目(Carnivora)。

鬣齒獸目是一類已經完全滅絕的食肉獸,儘管它的系統發育位置還沒有完全清楚,但科學家們比較確定的是,它們與食肉目並沒有很近的親緣關係。

從字面意思來看,新發現的這種古獸確實是"非洲巨獅",但考慮到它是一種鬣齒獸,和獅子的關係相去甚遠,我們建議將這種動物譯為獅鬣獸。

獅鬣獸復原圖

獅鬣獸屬於鬣齒獸目—碩鬣獸科(Hyainailouridae)—獅鬣獸屬(Simbakubwa)。而現生的產於非洲和印度的獅子屬於食肉目—貓科(Felidae)—豹屬(Panthera)。

獅鬣獸生活在約2300萬年前的早中新世,而當時食肉目貓科動物的祖先——產於歐洲的嬌小原貓(Proailurus)才剛出現不久。遺傳學分析顯示,現代貓科的分化時間大約在1100萬年前,豹屬出現不會早於600萬年前,而真正的獅子只有200多萬年的歷史。可以說,在獅鬣獸在非洲叱吒風雲的年代裡,獅子的老祖宗還是躲在歐洲密林裡的小不點呢。

現代貓科的祖先:原貓

獅鬣獸所歸屬的"鬣齒獸類"本義是"鬣狗的牙",從這個名字中,其實也可以看出科學家對於命名這些與現代猛獸八桿子打不到一起的古獸時,難免顯出無奈的詞窮——畢竟我們的老祖先在造字組詞時並不知道這些神奇的遠古生物,因而也不會造出與它們相關的詞根或者部首。

使用鬣狗或獅子來命名這些古獸,名字形象而生動——在鬣狗和獅子繁盛之前,這些古獸在地球上扮演著類似於鬣狗和獅子的角色。但是這種命名也有明顯缺點——難免會讓不太了解它們的人將它們誤認成真正的鬣狗和獅子,而混淆動物的類別。

獅鬣獸到底有多大?

新聞中稱這種史前巨獸重達1.5噸,真的有這麼大嗎?

從論文中我們可以看出,獅鬣獸確實是非常巨大,僅下頜就有40釐米長,比獅子的整個頭骨還要長。

現代獅頭骨(上)和獅鬣獸下頜(下)對比

由於獅鬣獸只有下頜和不完整的頭骨化石,研究人員只能用頭骨—體重公式估算其體重。為減少誤差,研究人員共使用了三個公式計算,結果是280-1554千克不等。其中最大的結果,也就是1554千克,是用貓科的公式計算的。

從復原圖我們可以看到,鬣齒獸的特點就是腦袋相對身體的比例特別大,而貓科頭部相對較小,因此帶入貓科公式用頭骨推體重無疑會大大誇大結果。同時,280千克是一個明顯的低估。

現代獅和獅鬣獸下頜對比,比例尺為5釐米

那麼,獅鬣獸的真實大小有多大呢?

這個下頜骨標本全長約40釐米,估計頭骨全長55-60釐米,正好和其近親大鬣獸(Megistotherium osteothlastes)的一個標本差不多大。大鬣獸已經有很多標本,而且比較完整,科學家能比較準確地估算其體重。大鬣獸的這個標本估計約800千克重,因此預計獅鬣獸也差不多大。

不過,專家注意到,這個化石標本的牙齒磨損程度很輕,是剛換完牙的,很可能屬於年輕個體。完全長成的獅鬣獸體重可能超過1噸,而現存最大的北極熊體重也只有1噸左右,因此獅鬣獸體型很可能要超過北極熊的。

由於獅鬣獸目前只有頭骨化石發現,它的身體和四肢形態只能參考其近親碩鬣獸(Hyainailouros),體重也只能做這樣一個初步估計。在鬣齒獸中,獅鬣獸的體型僅次於大鬣獸,後者估測平均有900千克重,最大可達1.86噸。

獅鬣獸和成年男子的對比

除大鬣獸外,食肉哺乳動物中能與獅鬣獸相比的不過窄齒南短面熊(2噸以上)、巨型短面熊(1噸)、北極熊(1噸)、安氏獸(800-900千克)寥寥數種而已。現代棕熊野生的最大只有750千克,而獅子和老虎不過300千克左右。獅鬣獸無疑是一種非常巨大的食肉哺乳動物。

史前非洲的"獸中之王"

中新世(2300-533萬年前)的大鬣獸、獅鬣獸和碩鬣獸是最後的鬣齒獸類,也是體型最大的鬣齒獸類,它們足以躋身有史以來最大的陸生食肉獸類之列。

中新世的草原上供養了很多大型食草動物,大型鬣齒獸們就以它們為食,而且是這些厚皮巨獸的唯一捕食者。鬣齒獸巨大的頭部和頜骨能將獵物壓得粉身碎骨,大型鬣齒獸類是那個時代非洲上無可爭議的霸主,就像今天的獅子。

大鬣獸捕食窄齒嵌齒象(Gomphotherium angustidens)

獅鬣獸與其他鬣齒獸類又有所不同,專家注意到它們的牙齒相對細長,不像碩鬣獸那麼適於壓碎骨頭,較適合切割新鮮的肉。這意味著獅鬣獸更多主動捕獵,而碩鬣獸則更傾向清理腐屍。打比方說,碩鬣獸在生態系統中扮演的角色像極了今天的鬣狗,而獅鬣獸略偏貓科一些。看來,獅鬣獸這個名字真不是白叫的。

據專家估計,獅鬣獸主要捕食大型石炭獸(Anthracotheriidae)和小型象類,它們的犬齒露出部分長達9釐米,能輕易刺破獵物的厚皮。而它們裂齒形態只適合處理肉,是高度特化食肉的動物。

石炭獸:一類已滅絕的偶蹄類動物,河馬的近親

走向滅絕的鬣齒獸

在距今5300-3400萬年前的始新世時期,鬣齒獸是地球上最主要的食肉哺乳動物,那個時代它們的種類和數量都達到了頂峰,廣泛分布於非洲、歐亞大陸以及北美。

進入漸新世(3400-2300萬年前)以後,隨著食肉目的崛起,歐亞和北美的鬣齒獸漸漸消亡了。但在非洲,鬣齒獸仍是主要的獵食者。

進入中新世以後,非洲的大鬣獸、獅鬣獸等巨型化類群無疑獲得了一時的成功,碩鬣獸等類群甚至又重新佔據了歐亞大陸南部的大片土地。

這些巨型鬣齒獸類,捕食體大力強但行動遲緩的犀、象厚皮巨獸,佔據了一個獨特的生態位,與它共存的食肉目動物則大多體型較小,捕食更小的獵物。

現代的老虎通常只捕殺幼象和幼犀,獅子也很少圍攻成年的象和犀牛。鬣齒獸類的這個生態位在今天很大程度上仍是空缺的,客觀上這也是厚皮巨獸衰落的一種表現。

大鬣獸復原圖,Roman Uchytel

然而,大型動物比小型的更容易受到環境影響,中新世後期的環境變化加快,鬣齒獸類走向了衰亡。

目前尚不清楚鬣齒獸為什麼會被食肉目淘汰。有學者認為,食肉目大腦更發達,社會性更強,論單打獨鬥它們不是獅鬣獸的對手,但它們可以成群結隊奪走後者的獵物。

古生物學家推測,獅鬣獸多半也和其近親碩鬣獸一樣,是半趾行性的,這種行走方式雖然較之祖先的蹠行性已經有了很大進步,但還是比不上同時代食肉動物的完全趾行性。

人和熊就是蹠行性的,這是一種比較原始的行走方式,行走時整個腳掌著地,不利於奔跑。而趾行性是貓科、犬科的行走方式,這使它們跑得更快,適於追捕獵物。

碩鬣獸是半趾行性的

和食肉目動物一樣,鬣齒獸也生有適於切割肉塊的刀片狀裂齒。然而,食肉目只有一對裂齒,且生長位置比較靠前,裂齒後還留有咀嚼空間。早期食肉目的牙齒類似於今天的犬科,裂齒之後的臼齒還可以處理肉以外的食物。

鬣齒獸常常有多對牙齒分化為裂齒,而且位置靠後,齒列上沒有處理其他食物的空間,因此只能吃肉,更禁不起環境的變遷。

從下圖中我們可以看到,現生食肉目和新發現的獅鬣獸擁有類似的粗大犬齒,但裂齒則迥然相異,前者只有一顆上裂齒,後者卻有兩顆。這種來源不同卻又有著相同功能的結構無疑是生物平行進化的神奇例證。

現生食肉目和獅鬣獸的牙齒對比,熊武陽博士製圖

不管原因是什麼,總之結果是鬣齒獸滅絕,而食肉目倖存了下來,成為新一代的獸中之王。

大約880萬年前,體型較小的新鬣獸(Dissopsalis)也沒能躲過滅絕的命運,鬣齒獸徹底退出了歷史舞臺。幾乎與此同時,原始的真貓類開始興起,獅子的祖先就是其中一員。

真正的史前巨獅曾稱雄五大洲

在冒牌的"史前巨獅"獅鬣獸滅絕一千多萬年以後,真正的"史前巨獅"開始在同一片土地上閃亮登場。

獅子是最後一種分化出來的豹屬大貓,獅類的興衰是與極寒的更新世(距今258.8-1.17萬年前)相始終的。

在更新世後期,洞獅(Panthera leo spelaea)稱霸歐洲、北亞和阿拉斯加,擬獅(P. l. atrox)雄踞北美,現代非洲獅的先輩則在非洲、西亞和印度稱雄,甚至連南美也發現了獅類化石。

擬獅復原圖,Roman Uchytel

如果問最大的現代貓科動物,多數人會告訴你是東北虎,但另一些人會反對,因為南非獅的野外實測體重較之東北虎也不遜色。

但若說有史以來最大的貓科,答案只有一個,就是獅類。洞獅、擬獅和史前的非洲獅,雄性頭骨長度平均都超過40釐米,這比最大的東北虎還大。專家估計,這些史前獅類雄性平均重270千克,最大有350-400千克。

洞獅復原圖,Roman Uchytel

在肯亞西北部發現的沙氏獅(P. l. shawi),生活在距今20萬年前,頭骨全長45-46釐米,估計體重有350千克,這是真正的"肯亞史前巨獅"。

真正的"肯亞巨獅":沙氏獅的頭骨化石

獅類無疑是演化最成功的大貓,在這之前從來沒有一個單一的物種統治五大洲,在這之後也只有我們人類做到了。

在局部地區存在可以和獅子匹敵的大型食肉動物,但從全世界角度來看,獅子就是那個時代的王者。

洞獅襲擊披毛犀

除南極洲、澳大利亞等早就分離的大陸以外,獅類唯一未涉足的土地就是東亞、中西非、北美東北和南美東部的森林,東亞的森林中孕育了另一種頂級大貓——老虎。獅子不適應森林這個缺陷直到今天也沒有克服。

此時的獅子就像當年的獅鬣獸那樣,已經走向大型化並特化食肉。後期的貓科動物犬齒、裂齒高度發達,臼齒退化,除了新鮮的肉處理不了任何別的食物。

距今1.17萬年前,冰期結束,森林擴張,草原退化,大型有蹄動物數量銳減,北方的大型獅類就走向了滅絕。只有現代獅子仍倖存於非洲和西亞,但體型遠比不上先輩那麼大。

擬獅(後)和現代非洲獅(前)對比

當時晚期智人已經走出非洲,完成對全世界的徵服,具有高智商、團結協作的人類不管捕殺獅子的獵物,還是直接捕殺獅子,都會令它們的處境雪上加霜。

與洞獅、擬獅一起走向滅絕的還有短面熊、刃齒虎等大型食肉獸,以及猛獁象、披毛犀等厚皮巨獸。隨著冰河世紀的結束,人類主導地球的時代來臨了。

大型化和特化食肉曾經給獅鬣獸和史前獅子帶來了短暫的繁榮,最終將它們推向了滅絕,這就是生物演化的規律。

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